પ્રકાશસંશ્લેષણ

પ્રકાશસંશ્લેષણની પ્રક્રિયા છોડ, શેવાળ અને બૅક્ટેરિયાની ઘણી પ્રજાતિમાં થાય છે, પરંતુ તે આર્કીયામાં નથી થતી. પ્રકાશસંશ્લેષણ કરનાર સજીવને સ્વાવલંબી (ફોટોઓટોટ્રોફ) કહેવાય છે, કારણકે તે તેમના પોતાના ખોરાકનું સર્જન જાતે કરે છે. છોડ, શેવાળ અને સાયનોબેક્ટેરિયામાં પ્રકાશસંશ્લેષણ કાર્બન ડાયોક્સાઇડ અને પાણીનો ઉપયોગ કરે છે અને નકામા ઉત્પાદન તરીકે પ્રાણવાયુ (ઑક્સીજન) મુક્ત કરે છે.પૃથ્વી પર જીવનના અસ્તિત્વ માટે પ્રકાશસંશ્લેષણની પ્રક્રિયા અતિમહત્ત્વની છે. પ્રકાશસંશ્લેષણ વાતાવરણમાં ઑક્સીજનનું પ્રમાણ જાળવી રાખે છે. તેમના સિવાયના લગભગ તમામ પ્રાણીઓ ઊર્જાના સ્ત્રોત તરીકે તેમના પર સીધી રીતે આધારિત છે અથવા તેમના ખોરાકમાં ઊર્જાના એકમાત્ર સ્ત્રોત તરીકે પરોક્ષ રીતે આધારિત છે.^[β] પ્રકાશસંશ્લેષણ દ્વારા મુક્ત થતી ઊર્જાનું પ્રમાણ અત્યંત ઊંચું છે. તે લગભગ 100 ટેરાવોટ છે, જે માનવ સમાજ દ્વારા થતા કુલ વીજ વપરાશ કરતા લગભગ છ ગણું ઊંચું છે. ઊર્જા ઉપરાંત, પ્રકાશસંશ્લેષણ સજીવોની અંદરના તમામ કાર્બનિક સંયોજનમાં કાર્બનનો સ્ત્રોત પણ છે. આમ, પ્રકાશસંશ્લેષણ વાર્ષિક 10,00,00,00,00,000 ટન કાર્બનનું બાયોમાસમાં રૂપાંતરણ કરે છે.

પ્રકાશસંશ્લેષણની પ્રક્રિયા વિવિધ પ્રજાતિમાં અલગ અલગ રીતે થાય છે, તેમ છતાં તેની લાક્ષણિકતા સમાન હોય છે. દાખલા તરીકે, પ્રક્રિયા હંમેશા ત્યારે શરૂ થાય છે કે જ્યારે હરિતદ્રવ્ય ધરાવતા પ્રકાશસંશ્લેષણ પ્રતિક્રિયા કેન્દ્ર નામના પ્રોટીન દ્વારા પ્રકાશમાંથી ઊર્જાનું શોષણ થાય છે. છોડમાં આ પ્રોટીન હરિતકણ તરીકે ઓળખાતા કોષની અંદરના ભાગમાં આવેલું હોય છે, જ્યારે બેક્ટેરિયામાં તે પ્લાઝમા પટલમાં આવેલું હોય છે. હરિતદ્રવ્ય દ્વારા ભેગી કરાયેલી કેટલીક પ્રકાશ ઊર્જા એડિનોસાઇન ટ્રાઇફોસ્ફેટ (ATP) સ્વરૂપે જમા થાય છે. બાકીની ઊર્જાનો પાણી જેવા પદાર્થમાંથી ઇલેક્ટ્રોન દૂર કરવા માટે ઉપયોગ થાય છે. આ ઇલેક્ટ્રોનનો બાદમાં કાર્બન ડાયોક્સાઇડને કાર્બનિક સંયોજનમાં ફેરવતી પ્રક્રિયામાં ઉપયોગ થાય છે. છોડ, શેવાળ અને સાયનોબેક્ટેરિયામાં તે કેલ્વિન ચક્ર નામે ઓળખાતી પ્રક્રિયાની શ્રેણી દ્વારા થાય છે, પરંતુ કેટલાક બેક્ટેરિયામાં અલગ પ્રકારની પ્રક્રિયાઓ જોવા મળે છે - જેમ કે ક્લોરોબિયમ નામના બેક્ટેરિયામાં રિવર્સ ક્રેબ ચક્ર જોવા મળે છે. ઘણા પ્રકાશસંશ્લેષણ કરનાર સજીવોમાં અનુકૂલન હોય છે, જે કાર્બન ડાયોક્સાઇડને સાંદ્ર બનાવે છે અથવા તેનો સંગ્રહ કરે છે. તે પ્રકાશશ્વસન તરીકે ઓળખાતી નકામી પ્રક્રિયા ઘટાડે છે, જેમાં પ્રકાશસંશ્લેષણની પ્રક્રિયા દરમિયાન પેદા થયેલી શર્કરાનો કેટલોક ભાગ વપરાય છે.

પ્રકાશસંશ્લેષણનો ઉદભવ જીવનની ઉત્ક્રાંતિ સમયે જ થયો હતો કે જ્યારે પૃથ્વી પર તમામ જીવ સૂક્ષ્મજીવ સ્વરૂપમાં હતા અને વાતાવરણમાં વધુ કાર્બન ડાયોક્સાઇડ હતો. પ્રથમ પ્રકાશસંશ્લેષણ કરનાર સજીવમાં ઇલેક્ટ્રોનના સ્ત્રોત તરીકે પાણીના સ્થાને હાઇડ્રોજન અથવા હાઇડ્રોજન સલ્ફાઇડનો ઉપયોગ થયો હતો. સાયનોબેક્ટેરિયા બાદમાં દેખાયા હતા જેમણે વાતાવરણમાં ઓક્સિજન ભરવાનું શરૂ કરતા પૃથ્વીને હંમેશ માટે બદલી નાંખી હતી. નવા વાતાવરણમાં પ્રોટીસ્ટ જેવા જટીલ જીવનની ઉત્ક્રાંતિ થઇ શકી હતી. ઓછામાં ઓછા એક અબજ વર્ષે પૂર્વે આ પ્રોટીસ્ટોએ સાયનોબેક્ટેરિયમ સાથે સિમબાયોટિક (સહજીવન) સંબંધ રચ્યો હતો અને છોડ અને શેવાળના પૂર્વજ પેદા કર્યા હતા. આધુનિક છોડમાં હરિતકણ આ પ્રાચિન સિમબાયોટિક સાયનોબેક્ટેરિયાના અનુગામી છે.

 

પ્રકાશસંશ્લેષણ કરનાર સજીવો સ્વાવલંબી (ફોટોઓટોટ્રોફ) છે, જેનો અર્થ થયો કે તેઓ પ્રકાશમાંથી ઊર્જા મેળવીને કાર્બન ડાયોક્સાઇડમાંથી તેમનો ખોરાકનું સંશ્લેષણ જાતે કરી શકે છે. જો કે પ્રકાશનો ઊર્જાના સ્ત્રોત તરીકે ઉપયોગ કરતા તમામ સજીવો પ્રકાશસંશ્લેષણની પ્રક્રિયા કરતા નથી, કારણ કે પરાવલંબી (ફોટોહિટ્રોટ્રોફ) કાર્બનના સ્ત્રોત તરીકે કાર્બન ડાયોક્સાઇડના સ્થાને કાર્બનિક સંયોજનોનો ઉપયોગ કરે છે. છોડ, શેવાળ અને સાયનોબેક્ટેરિયામાં પ્રકાશસંશ્લેષણ દરમિયાન ઓક્સિજન મુકત થાય છે, જેને ઓક્સિજેનિક પ્રકાશસંશ્લેષણ કહેવાય છે. છોડ, શેવાળ અને સાયનોબેક્ટેરિયામાં ઓક્સિજેનિક પ્રકાશસંશ્લેષણમાં થોડો તફાવત હોવા છતાં આ તમામ સજીવ રચનામાં પ્રક્રિયા લગભગ સમાન જ છે. જોકે કેટલાક પ્રકારના એવા બેક્ટેરિયા પણ છે કે જે ઓક્સિજેનિક પ્રકાશસંશ્લેષણ કરે છે, જે કાર્બન ડાયોક્સાઇડનો ઉપયોગ કરે છે અને ઓક્સિજન મુક્ત નથી કરતા.

કાર્બન ફિક્સેશન તરીકે ઓળખાતી પ્રક્રિયા દરમિયાન કાર્બન ડાયોક્સાઇડ શર્કરામાં રૂપાંતરિત થાય છે. કાર્બન ફિક્સેશન રેડોક્સ પ્રક્રિયામાં છે આમ પ્રકાશસંશ્લેષણે આ પ્રક્રિયાને ચાલુ રાખવા માટે ઊર્જાનો સ્ત્રોત અને કાર્બન ડાયોક્સાઇડને કાર્બોહાઇડ્રેટમાં રૂપાંતરિત કરતી રિડક્શન પ્રક્રિયા માટે જરૂરી ઇલેક્ટ્રોન એમ બંને પુરા પાડવા પડે છે. વ્યાપક રીતે જોઇએ તો, પ્રકાશસંશ્લેષણ કોષીય શ્વસનથી વિપરિત છે. કોષીય શ્વસનમાં ગ્લુકોઝ અને અન્ય સંયોજનનું ઓક્સિડેશન થઇને કાર્બન ડાયોક્સાઇડ, પાણી અને રસાયણ ઉર્જા પેદા થાય છે. જોકે આ બે પ્રક્રિયાઓ અલગ રસાયણિક પ્રક્રિયા દ્વારા અને કોષના અલગ અલગ વિભાગમાં બને છે.

પ્રકાશસંશ્લેષણનું સરળ સમીકરણઃ

2n CO₂ + 2n H₂A + ફોટોન → 2(CH₂O)_n + n O₂ + 2n A કાર્બન ડાયોક્સાઇડ + ઇલેક્ટ્રોનદાતા + પ્રકાશ ઊર્જા → કાર્બોહાઇડ્રેટ + ઓક્સિજન + ઓક્સિડાઇઝ્ડ ઇલેક્ટ્રોનદાતા

ઓક્સિજેનિક પ્રકાશસંશ્લેષણમાં ઇલેક્ટ્રોનદાતા તરીકે પાણીનો વપરાશ થતો હોવાથી આ પ્રક્રિયા આ મુજબ છેઃ

2n CO₂ + 2n H₂O + ફોટોન → 2(CH₂O)_n + 2n O₂કાર્બન ડાયોક્સાઇડ + પાણી + પ્રકાશ ઊર્જા → કાર્બોહાઇડ્રેટ + ઓક્સિજન

અન્ય પ્રક્રિયાઓ (દા.ત. મોનો લેક, કેલિફોર્નિયામાં રહેલા કેટલાક સૂક્ષ્મજીવ દ્વારા ઉપયોગમાં લેવાય છે તેવી) ઇલેક્ટ્રોન પૂરો પાડવા માટે પાણીના સ્થાને અન્ય સંયોજન (જેમકે આર્સેનાઇટ)નો ઉપયોગ કરે છે. સૂક્ષ્મજીવાણુઓ આર્સેનાઇટને આર્સેનેટમાં ઓક્સિડાઇઝ કરવા માટે સૂર્યપ્રકાશનો ઉપયોગ કરે છે. આ પ્રક્રિયાનું સમીકરણ આ મુજબ છેઃ

CO₂ + (AsO₃^3-) + ફોટોન → (AsO₄^3-) + CO કાર્બન ડાયોક્સાઇડ + આર્સેનાઇટ + પ્રકાશ ઊર્જા → આર્સેનેટ + કાર્બન મોનોક્સાઇડ (બાદની પ્રક્રિયામાં અન્ય સંયોજન રચવા માટે તેનો ઉપયોગ થાય છે)

પ્રકાશસંશ્લેષણની પ્રક્રિયા બે તબક્કામાં થાય છે. પ્રથમ તબક્કામાં, પ્રકાશ આધારિત પ્રક્રિયાઓ અથવા પ્રકાશ પ્રક્રિયાઓ પ્રકાશની ઊર્જાને ઝડપે છે અને ઊર્જા સંગ્રહ પરમાણુ ATP અને NADPH બનાવવા તેનો ઉપયોગ કરે છે. બીજા તબક્કા દરમિયાન, પ્રકાશ સ્વતંત્ર પ્રક્રિયાઓ કાર્બન ડાયોક્સાઇડ ઘટાડવા માટે આ પ્રોડક્ટ્સનો ઉપયોગ કરે છે.

મોટા ભાગના સજીવો કે જેઓ ઓક્સિજનનું ઉત્પાદન કરવા પ્રકાશસંશ્લેષણનો ઉપયોગ કરે છે, તે દ્રશ્યપ્રકાશનો ઉપયોગ કરે છે, ઓછામાં ઓછા ત્રણ સજીવો ઇન્ફ્રારેડ વિકિરણનો ઉપયોગ કરે છે.

 

પ્રકાશસંશ્લેષણ માટે પ્રકાશ એકત્ર કરતા પ્રોટીન કોષપટલ પર આવેલા હોય છે. આ પ્રોટીન પ્રકાશસંશ્લેષણ બેક્ટેરીયામાં ગોઠવાયેલા હોય છે જ્યાં આ પ્રોટીન પ્લાઝમા પટલની અંદર હોય છે. જોકે આ પટલ થાયલાકોઇડ તરીકે ઓળખતા નળાકાર પડદામાં ચુસ્ત રીતે ગોઠવાયેલા હોય છે અથવા ગોળ ફોલ્લોના ઝુમખામાં ગોઠવાયેલી હોય છે, જે ઇન્ટ્રાસાયટોપ્લાસ્મિક પટલ તરીકે ઓળખાય છે. આ માળખુ કોષનો મોટાભાગનો આંતરિક ભાગ ભરી દે છે, જે પટલને એક મોટી સપાટી પુરી પાડે છે અને આમ બેક્ટેરિયાની પ્રકાશ-શોષણની ક્ષમતા વધારે છે.

છોડ અને શેવાળમાં, પ્રકાશસંશ્લેષણ ઓર્ગાનિલમાં થાય છે જેને હરિતકણ કહેવાય છે. છોડનો એક કોષ 10થી 100 ક્લોરપ્લાસ્ટ ધરાવતો હોય છે. હરિતકણની ફરતે એક પટલ આવેલું હોય છે આ પટલ ફોસ્ફોલિપિડ આંતરિક પટલ, ફોસ્ફોલિપિડ બાહ્ય પટલનું બનેલું હોય છે. આ બે પટલ વચ્ચે થોડું અંતર હોય છે. પટલની અંદર સ્ટ્રોમા નામનું પ્રવાહી હોય છે. સ્ટ્રોમા થાઇલાકોઇડ્સના સ્ટેક (ગ્રાના) ધરાવે છે જે પ્રકાશસંશ્લેષણના સ્થળ છે. થાયલાકોઇડ્સ સપાટ ડિશો છે તેની ફરતે લ્યુમેનનું પટલ આવેલું હોય છે. પ્રકાશસંશ્લેષણનું સ્થળ થાયલાકોઇડ પટલ છે જે ઇન્ટિગ્રાલ અને પેરિફેરલ પટલ પ્રોટીન સંયોજન ધરાવે છે, જેમાં પ્રકાશઊર્જાનું શોષણ કરતા કણોનો સમાવેશ થાય છે જે પ્રકાશપ્રણાલી રચે છે.

છોડ હરિતકણનો ઉપયોગ કરીને પ્રકાશનું શોષણ કરે છે માટે જ મોટા ભાગના છોડનો રંગ લીલો હોય છે. છોડ હરિતકણ ઉપરાંત કેરોટિન અને ઝેન્થ્રોફિલ જેવા કણનો ઉપયોગ કરે છે.

શેવાળ હરિતકણનો ઉપયોગ કરે છે પરંતુ લીલી શેવાળમાં ફાયકોસિયાનિન, કેરોટિન અને ઝેન્થ્રોફિલ તરીકે અન્ય વિવિધ કણ હાજર હોય છે. રાતી શેવાળમાં ફાયકોરિથ્રિન અને છીકણી શેવાળમાં રહોડોફાઇટ્સ અને ફ્યુકોઝેન્થોલ અને ડાયટોમ હાજર હોય છે. જેથી આપણને વિવિધ રંગના પર્ણ જોવા મળે છે.

આ કણ છોડ અને શેવાળના સ્પેશિયલ એન્ટેના પ્રોટીનમાં આવેલા હોય છે. આવા પ્રોટીનમાં તમામ કણને ભેગા થઇને કામ કરવાનો આદેશ હોય છે. આવા પ્રોટીનને પ્રકાશ પાકસંકુલ પણ કહેવાય છે.

છોડના હરિત ભાગમાં આવેલા તમામ કોષ ક્લારોપ્લાસ્ટ ધરાવતા હોય છે, તેમ છતાં મોટા ભાગની ઊર્જા પાંદડાઓમાં ઝડપાય છે. પાંદડાના આંતરિક કોષમંડળમાં આવેલા કોષ, કે જે મેઝોફિલ તરીકે ઓળખાય છે, તે પાંદડાના પ્રત્યેક ચોરસ મિલિમિટર વિસ્તારમાં 4,50,000 અને 8,00,000 હરિતકણ ધરાવે છે. પાંદડાની સપાટી સપાટી પર જળપ્રતિરોધક મીણીયા ત્વચા હોય છે, જે પાંદડાને પાણીના વધુ પડતા બાષ્પીભવન સામે રક્ષણ આપે છે અને ગરમી ઘટાડવા માટે પારજાંબલી અથવા વાદળી પ્રકાશનું શોષણ ઘટાડે છે. પારદર્શી બાહ્યત્વચા પ્રકાશને પેલિસેડ મેઝફિલ કોષ સુધી પસાર થવા દે છે. અહીં જ મોટા ભાગની પ્રકાશસંશ્લેષણ પ્રક્રિયા થતી હોય છે.

 

પ્રકાશ પ્રક્રિયામાં હરિતકણનો એક પરમાણુ એક ફોટોનનું શોષણ કરે છે અને એક ઇલેક્ટ્રોન મુકત કરે છે. ઇલેક્ટ્રોનને ફોટોફાયટિન તરીકે ઓળખાતા હરિતદ્રવ્યના સુધારેલા સ્વરૂપમાંથી પસાર કરવામાં આવે છે. જે ઇલેક્ટ્રોનને ક્વિનોન પરમાણને પસાર કરે છે અને ઇલેક્ટ્રોન પરિવહન સાંકળની પ્રક્રિયા શરૂ કરે છે. જેને પગલે એનએડીપીનું એનએડીપીએચમાં રિડક્શન થાય છે. વધુમાં, તો હરિતકણના સમગ્ર પટલ પર પ્રોટોન ગ્રેડિયન્ટ પેદા કરે છે. એટીપીના સંશ્લેષણ માટે એટીપી સિન્થેસએટીપી સંશ્લેષક દ્વારા તેના વિભાજનનો ઉપયોગ થાય છે. હરિતદ્રવ્યનો અણુ ફોટોલાયસિસ પ્રક્રિયા દ્વારા પાણીના અણુમાંથી ગુમાવેલો ઇલેક્ટ્રોન પાછો મેળવે છે અને ડાઇઓક્સિજન (O₂) અણુ મુક્ત કરે છે. લીલા છોડમાં ઇલેક્ટ્રોનના બિનચક્રીય પ્રવાહની સ્થિતિમાં પ્રકાશ-આધારિત પ્રક્રિયાનું કુલ સમીકરણ નીચે મુજબ છેઃ

 

2 H₂O + 2 NADP⁺ + 2 ADP + 2 P_i + પ્રકાશ → 2 NADPH + 2 H⁺ + 2 ATP + O₂

પ્રકાશસંશ્લેષણની પ્રક્રિયા પ્રકાશની તમામ તરંગલંબાઇ વડે કરી શકાતી નથી. પ્રકાશસંશ્લેષણ ક્રિયા વર્ણપટનો આધાર એક્સેસરી રંજકદ્રવ્યોના પ્રકાર પર રહે છે. દાખલા તરીકે, લીલા છોડમાં ક્રિયા વર્ણપટ, હરિતદ્રવ્ય અને કેરોટિનોઇડના શોષણ વર્ણપટને મળતો આવે છે, અને જાંબલી-ભૂરા અને રાતા પ્રકાશમાં મહત્તમ શોષણ ટોચ ધરાવે છે. રાતી શેવાળમાં ક્રિયા વર્ણપટ ફાયકોબિલિનના વાદળી-લીલા પ્રકાશ માટેના શોષણ વર્ણપટને મળતો આવે છે, જેના કારણે આ શેવાળ ઊંડા પાણીમાં, જે જમીન ઉપરના લીલા છોડ દ્વારા ઉપયોગમાં લેવાતી લાંબી તરંગલંબાઇ શોષી લે છે, તેમાં વિકસી શકે છે. પ્રકાશ વર્ણવટનો બિનશોષાયેલો હિસ્સો પ્રકાશસંશ્લેષણ કરનાર સજીવને તેનો રંગ આપે છે (દાખલા તરીકે, લીલા છોડ, રાતી શેવાળ, જાંબુડિયા બેક્ટેરિયા) અને તે પ્રકાશનો હિસ્સો અનુરૂપ સજીવોમાં પ્રકાશસંશ્લેષણ માટે સૌથી ઓછો અસરકારક છે.

Z સ્કીમ

 

છોડમાં, હરિતકણના થાયલાકોઇડ પટલમાં પ્રકાશ-આધારિત પ્રક્રિયા થાય છે અને એટીપી અને એનએડીપીએચનું સંશ્લેષણ કરવા માટે પ્રકાશ ઊર્જાનો ઉપયગો કરે છે. પ્રકાશ આધારિત પ્રક્રિયાના બે સ્વરૂપ હોય છેઃ ચક્રીય અને બિન-ચક્રીય.બિન-ચક્રીય પ્રક્રિયામાં, હરિતદ્રવ્ય અને અન્ય એક્સેસરી કણો દ્વારા પ્રકાશપ્રણાલી-2ના પ્રકાશ પાક એન્ટેના સંકુલમાં ફોટોન ઝડપવામાં આવે છે. (જુઓ ડાયાગ્રામ જમણી બાજુએ)જ્યારે હરિતદ્રવ્ય પરમાણુ પ્રકાશપ્રણાલી-2 પ્રક્રિયા કેન્દ્રના મુખ્યભાગમાં પડોશી એન્ટેના કણોમાંથી પુરતી ઉત્તેજન ઊર્જા મેળવે છે ત્યારે પ્રકાશપ્રેરિત ભાર વિભાજન નામની પ્રક્રિયા મારફતે એક ઇલેક્ટ્રોન પ્રાથમિક ઇલેક્ટ્રોન-સ્વીકારનાર પ્રમાણુ, ફિઓફાયટિનને ટ્રાન્સફર થાય છે.આ ઇલેક્ટ્રોન ઇલેક્ટ્રોન પરિવહન સાંકળ મારફતે આવનજાવન કરે છે. કહેવાતી ઝેડ સ્કીમ ડાયાગ્રામમાં દર્શાવેલી છે. શરૂઆતમાં તે સમગ્ર પટલ પર કેમિઓસ્મોટિક ક્ષમતા પેદા કરે છે.એટીપી (ATP) સંશ્લેષક એન્ઝાઇમ ફોટોફોસ્ફોરાયલેશન દરિમયાન એટીપી (ATP) બનાવવા કેમિઓસ્મોટિક ક્ષમતાનો ઉપયોગ કરે છે જેમાં એનએડીપીએચ (NADPH) ઝેડ સ્કીમ માં ટર્મિનલ રેડોક્સ પ્રક્રિયાની પેદાશ છે.ઇલેક્ટ્રોન પ્રકાશપ્રણાલી-1માં પ્રવેશે છેપ્રકાશપ્રણાલી દ્વારા શોષાયેલી પ્રકાશને કારણકે ઇલેક્ટ્રોન ઉત્તેજિત થાય છે.બીજો ઇલેક્ટ્રોન વાહક ઇલેક્ટ્રોન સ્વીકારે છે જે ફરીથી આગળ વધે છે અને ઇલેક્ટ્રોન સ્વીકારનારની ઊર્જા ઘટાડે છે.ઇલેક્ટ્રોન સ્વીકારનાર દ્વારા પેદા થયેલી ઊર્જાનો હાઇડ્રોજન આયનને થલાકોઇડ પટલમાંથી લ્યુમેનમાં ખસેડવા માટે ઉપયોગ થાય છે.કો-એન્ઝાઇમ એનએડીપી ઘટાડવા માટે ઇલેક્ટ્રોનનો ઉપયોગ થાય છે જે પ્રકાશ સ્વતંત્ર પ્રક્રિયામાં કાર્ય ધરાવે છે. ચક્રીય પ્રક્રિયા બિન ચક્રીય પ્રક્રિયા જેવી જ છે પરંતુ તે માત્ર એટીપીનું ઉત્પાદન કરે છે અને રિડ્યુસ્ડ એનએટીપી (એનએડીપીએચ)નું સર્જન થતું નથી.ચક્રીય પ્રક્રિયા માત્ર પ્રકાશપ્રણાલીમાં જ થાય છે. ઇલેક્ટ્રોન પ્રકાશપ્રણાલીમાંથી સ્થાળાંતરિત થયા બાદ ઇલેક્ટ્રોન ઇલેક્ટ્રોન સ્વીકારનાર પરમાણુ સુધી પહોંચે છે અને પ્રકાશપ્રણાલી-1માં પાછો ફરે છે. અહીં તે તે છૂટો પડી જાય છે માટે તેને ચક્રીય પ્રક્રિયા કહેવાય છે.

જળ પ્રકાશસંશ્લેષણ

એનએડીપીએચ (NADPH) હરિતકણમાં મુખ્ય રિડકશનકર્તા છે અને તે અન્ય પ્રક્રિયાઓને ઊર્જાસભર ઇલેક્ટ્રોનનો સ્ત્રોત પુરો પાડે છે. તેનું ઉત્પાદન હરિતદ્રવ્યમાં ઇલેક્ટ્રોન (ઓક્સિડાઇઝ્ડ)ની ખાધ ઉભી કરે છે જે અન્ય રિડકશન કર્તામાંથી મેળવવામાં આવે છે. પ્રકાશપ્રણાલી-1માં હરિતદ્રવ્યમાંથી ગુમાવેલા ઉત્તેજિત ઇલેક્ટ્રોન, પ્લાસ્ટોસ્યાનિન દ્વારા ઇલેક્ટ્રોન પરિવહન સાંકળમાંથી મેળવવામાં આવે છે. જો કે પ્રકાશપ્રણાલી-૨માં ઝેડ સ્કીમ ના પ્રથમ પગલાનો સમાવેશ થતો હોવાથી તેના ઓક્સિડાઇઝ્ડ હરિતદ્રવ્ય' પરમાણુને ઓછો કરવા માટે ઇલેક્ટ્રોનના બાહ્ય સ્ત્રોતની જરૂર પડશે. લીલા છોડ અને સાયનોબેક્ટેરિયલ પ્રકાશસંશ્લેષણમાં પાણી ઇલેક્ટ્રોનનો મુખ્ય સ્ત્રોત છે. પ્રકાશપ્રણાલી-2 દ્વારા પાણીના બે પરમાણુનું ચાર ભાર વિભાજન પ્રક્રિયા દ્વારા ઓક્સિડેશન થાય છે અને ડાયટોમિક એક્સિજનના એક પરમાણુ અને ચાર હાઇડ્રોજન આયન પેદા કરે છે. પ્રત્યેક પગલામાં પેદા થયેલા ઇલેક્ટ્રોન રેડોક્સ સક્રિય ટાયરોસિન અવક્ષેપમાં ટ્રાન્સફર થાય છે, જે બાદમાં ફોટોક્સિડાઇઝ્ડ પેર્ડ-ક્લોરોફિલ a નું રિડક્શન કરે છે. P680 તરીકે ઓળખાતી જાત પ્રકાશપ્રક્રિયા 2 પ્રક્રિયા કેન્દ્રમાં પ્રાથમિક (પ્રકાશ પ્રેરિત) ઇલેક્ટ્રોન દાતા તરીકે વર્તે છે. પ્રકાશપ્રણાલી-2માં પાણીના ઓક્સિડેશનનું રેડોક્સ સક્રિય માળખા દ્વારા ઉદ્દિપન થાય છે. આ માળખું ચાર મેંગેનિઝ આયન અને એક કેલ્શિયમ આયન ધરાવે છે. આ ઓક્સિજન સાથેનું સંયોજન પાણીના બે પરમાણુને જોડે છે અને જળ-ઓક્સિડાઇઝિંગ પ્રક્રિયા ચલાવવા માટે જરૂરી ચાર ઓક્સિડાઇઝિંગ ઇક્વિવેલેન્ટ્સનો સંગ્રહ કરે છે. પ્રકાશપ્રણાલી-2 એકમાત્ર જાણીતું જૈવ એન્ઝાઇમ છે, જે પાણીનું આ ઓક્સિડેશન કરે છે. હાઇડ્રોજન આયન આંતરપટલ કેમિઓસ્મોટિક ક્ષમતામાં યોગદાન આપે છે જે એટીપી સંશ્લેષણ તરફ દોરી જાય છે. ઓક્સિજન પ્રકાશ આધારિત પ્રક્રિયાનું આડપેદાશ છે, પરંતુ પ્રકાશસંશ્લેષણ રચના સહિત પૃથ્વી પર રહેલી મોટા ભાગની સજીવ રચનાઓ કોષીય શ્વસન માટે ઓક્સિજનનો ઉપયોગ કરે છે.

કેલ્વિન ચક્ર

પ્રકાશ સ્વતંત્ર અથવા અંધારા પ્રક્રિયામાં એન્ઝાઇમ રુબિઝકો વાતાવરણમાંથી CO₂ ઝડપે છે દરમિયાનમાં તેને કેલ્વિન બેન્સન ચક્ર તરીકે ઓળખાતા નવા રચાયેલા એનએડીપીએચની જરૂર પડે છે. તે ત્રણ કાર્બન શર્કરા મુક્ત કરે છે જે બાદમાં એકબીજા સાથે જોડાઇને સુક્રોઝ અને સ્ટાર્ચ પેદા કરે છે.લીલા છોડમાં પ્રકાશ સ્વતંત્ર પ્રક્રિયા માટેનું સમીકરણ આ મુજબ છેઃ

3 CO₂ + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H⁺ → C₃H₆O₃-ફોસ્ફેટ + 9 ADP + 8 P_i + 6 NADP⁺ + 3 H₂O

 

વધુ સ્પષ્ટતા કરીએ તો, કાર્બન ફિક્સેશન ઇન્ટરમિડીએટ પ્રોડક્ટ પેદા કરે છે જે બાદમાં ફાઇનલ કાર્બોહાઇડ્રેટ પ્રોડક્ટમાં ફેરવાય છે. પ્રકાશસંશ્લેષણ નિર્મિત કાર્બન માળખાઓનો બાદમાં કાર્બનિક સંયોજનો રચવા ઉપયોગ થાય છે, જેમ કે બિલ્ડીંગ મટિરીયલ સેલ્યુલોઝ, લિપિડ માટે પ્રિકર્સર તરીકે, અને એમિનો એસિડ જૈવસંશ્લેષણ અથવા કોષીય શ્વસનમાં ઇંધણ તરીકે.તે છોડ ઉપરાંત પ્રાણીઓમાં પણ જોવા મળે છે જ્યારે છોડની ઊર્જા ખોરાક સાંકળમાંથી પસાર થાય છે.

કાર્બન ડાયોક્સાઇડનું ફિક્સેશન અથવા રિડક્શન એક એવી પ્રક્રિયા છે જમાં કાર્બન ડાયોક્સાઇડ પાંચ કાર્બન ધરાવતી શર્કરા રિબ્યુલોઝ1,5-બાઇફોસ્ફેટ(RuBP)સાથે જોડાય છે અને ત્રણ કાર્બન ધરાવતા સંયોજન ગ્લિસરેટ 3-ફોસ્ફેટ(GP)ના બે પરમાણુ પેદા કરે છે. તે 3-ફોસ્ફોગ્લિસરેટ (PGA) તરીકે પણ ઓળખાય છે.GP એટીપી અને એનએડીપીએચની હાજરીમાં પ્રકાશ સ્વતંત્ર તબક્કામાં રિડ્યુસ થઇ ને ગ્લિસરાલ્ડિહાઇડ 3-ફોસ્ફેટ(G3P) બને છે.આ પ્રોડક્ટ 3-ફોસ્ફોગ્લિસરાલ્ડિહાઇડ (PGAL) અથવા ટ્રાયોઝ ફોસ્ફેટ તરીકે પણ ઓળખાય છે.ટ્રાયોઝ 3 કાર્બન ધરાવતી શર્કરા છે (જુઓ કાર્બોહાઇડ્રેટસ).મોટાભાગના G3P (6માંથી 5 પરમાણુ)નો RuBPનું પુનઃઉત્પાદન કરવા ઉપયોગ થાય છે જેથી પ્રક્રિયા ચાલુ રહી શકે. (જૂઓ કેલ્વિન-બેન્સન ચક્ર)ટ્રાયોઝ ફોસ્ફેટના 6માંથી 1 પરમાણુનું રિસાયકલિંગ થતું નથી અને ઘણીવાર હેક્ઝોઝ ફોસ્ફેટનું ઉત્પાદન કરવા કન્ડેન્શ થાય છે. જે અંતે સુક્રોઝ, સ્ટાર્ચ અને સેલ્યુલોઝ પેદા કરે છે.કાર્બન મેટાબોલિઝમ દરમિયાન પેદા થયેલી શર્કરા કાર્બન માળખું બનાવે છે જેનો એમિનો એસિડ અને લિપિડના ઉત્પાદન જેવી અન્ય મેટાબોલિક પ્રક્રિયા દ્વારા ઉપયોગ થાય છે.

C₄ અને C₃ પ્રકાશસંશ્લેષણ અને CAM

 

ગરમ અને સુકા વાતાવરણમાં છોડ પાણીનું નુકસાન અટકાવવા તેના સ્ટોમાટા બંધ કરી દે છે.આ સ્થિતિમાં પાંદડામાં CO₂ ઘટશે અને ડાઇઓક્સિજન વધશે જેને પગલે રિબ્યુલોઝ-1, 5-બાયફોસ્ફેટ કાર્બોક્સિલેઝ/એક્સિજનેઝની ઓક્સિજનેઝ પ્રવૃત્તિ દ્વારા પ્રકાશશ્વસન વધશે અને કાર્બન ફિક્સેસન ઘટશે પ્રકાશશ્વસન વધશે.કેટલાક છોડે આ સ્થિતિમાં પાંદડામાં CO₂નું સાંદ્રતા વધારવાનું તંત્ર વિકસાવેલું છે.

C₄ છોડ તેને ત્રણ-કાર્બન પરમાણુવાળા ફોસ્ફોઇનોલપારુવેટ (PEP)માં ઉમેરીને મેઝોફિલના કોષમાં કાર્બનડાયોક્સાઇડ ફિક્સ કરે છે. આ પ્રક્રિયાને PEP કાર્બોક્સિલેઝ તરીકે ઓળખાતા ઉદ્વિપન મળે છે અને તે ચાર કાર્બન ધરાવતું કાર્બનિક એસિડ ઓક્સાલોએસિટિક એસિડ ઉત્પાદન કરે છે.આ પ્રકિયા દ્વારા બનેલા ઓક્સાલોએસિટિક એસિડ અથવા મેલેટનું બાદામાં સ્પેશિયલાઇઝ્ડ બંડલ સ્હીથ કો,માં ટ્રાન્સલોકેશન થાય છે જ્યાં ચાર કાર્બન એસિડના ડિકાર્બોક્સિલેશન દ્વારા મુકત થયેલા CO₂ને બાદમાં રુબિસ્કો પ્રવૃત્તિ દ્વારા ત્રણ કાર્બન શર્કરા 3-ફોસ્ફોગ્લિસરિક એસિડ ફિક્સ કરવામાં આવે છે.ઓક્સિજન પેદા કરતી પ્રકાશ પ્રક્રિયામાંથી રુબિસ્કોનું ભૌતિક વિભાજન પ્રકાશશ્વસન ઘટાડે છે અને CO₂ ફિક્સેશન વધારે છે અને આમ પાંદડાની પ્રકાશસંશ્લેષણ ક્ષમતા વધે છે.ઊંચા પ્રકાશ અને તાપમાનની સ્થિતિમાં C₄ છોડ C₃ છોડની તુલનાએ વધુ શર્કરા પેદા કરે છે.ઘણા મહત્ત્વના છોડ C₄ છે જેમાં મકાઈ, શેરડી અને બાજરાનો સમાવેશ થાય છે.PEP-કાર્બોક્સિલેઝની ગેરહાજરી ધરાવતા છોડને 0}C₃ છોડ કહેવાય છે કારણકે કેલ્વિન-બન્સન ચક્રમાં પ્રાથમિક કાર્બોક્સિલેશન પ્રક્રિયા રુબિસ્કો દ્વારા ઉદ્વિપન સાથે ત્રણ કાર્બન શર્કરા 3-ફોસ્ફોગ્લિસરિક એસિડનું સીધું ઉત્પાદન કરે છે.

ક્રેસુલાસિયન એસિડ મેટાબોલિઝમ (CAM) તરીકે ઓળખાતી પ્રક્રિયામાં કેક્ટી જેવા ઝેરોફાઇટ્સ અને મોટાભાગના સુક્યુલન્ટ્સ પણ પીઇપી કાર્બોઝાયલેઝનો કાર્બન ડાયોક્સાઇડ ઝડપવા ઉપયોગ કરે છે. સી4 મેટાબોલિઝમથી વિપરિત કે જે કેલ્વિન ચક્રમાંથી CO₂ ફિક્સેશનને PEPમાં ભૌતિક વિભાજન કરે છે. CAM માત્ર હંગામી ધોરણે આ બે પ્રક્રિયાને છૂટી પાડે છે. CAM છોડમાં પાંદડાની આંતરિક રચના C₄ છોડ કરતા અલગ હોય છે અને રાત્રે જ્યારે તેના સ્ટોમાટા ખુલ્લા હોય છે ત્યારે CO₂ ઝડપે છે. CAM છોડ ફોસ્ફિઓનોલપાયરુવેટનું કાર્બોક્સિલેશન કરીને એક્ઝેલોએસિટેટ બનાવીને CO₂નો મોટે ભાગે મેલિક એસિડના રૂપમાં સંગ્રહ કરે છે જેનું બાદમાં રિડકશન થઇને મેલેટ બને છે. દિવસ દરમિયાન મેલેટનું ડિકાર્બોક્સિલેશન પાંદડાની અંદર CO₂ મુક્ત કરે છે આમ રુબિસ્કો દ્વારા 3- ફોસ્ફોગ્લિસરેટમાં કાર્બન ફિક્સેશન થઇ શકે છે.

પ્રકાશસંશ્લેષણની સમગ્ર પ્રક્રિયા ચાર તબક્કામાં થાય છે. પ્રથમ તબક્કામાં એન્ટેના હરિતદ્રવ્યમાં ફેમ્ટોસેકન્ડ (1 ફેમ્ટોસેકન્ડ (fs) = 10⁻¹⁵ s)થી પિકોસેકન્ડ (1 પિકોસેકન્ડ (ps) = 10⁻¹² s) ની ઝડપે ઊર્જા ટ્રાન્સફર થાય છે.બાદના તબક્કામાં પ્રકાશરસાયણ પ્રક્રિયામાં પિકોસેકન્ડથી નેનોસેકન્ડની ઝડપે ઇલેક્ટ્રોનનું ટ્રાન્સફર થાય છે (1 નેનો સેકન્ડ(ns) = 10⁻⁹ s).ત્રીજા તબક્કામાં, માઇક્રોસેકન્ડ (1 માઇક્રોસેકન્ડ (μs) = 10⁻⁶ s)થી મિલિસેકન્ડ (1 મિલિસેકન્ડ (ms) = 10⁻³ s)ની ઝડપે ઇલેક્ટ્રોન પરિવહન સાંકળ અને એટીપી સંશ્લેષણ થાય છે. અંતિમ તબક્કો કાર્બન ફિક્સેશન અને સ્થિર પ્રોડક્ટની નિકાસનો છે જે મિલિસેકન્ડથી સેકન્ડની ઝડપે થાય છે.પ્રથમ ત્રણ તબક્કા થાયલાકોઇડ પટલમાં થાય છે.

છોડ 3-6 ટકાની પ્રકાશસંશ્લેષણ ક્ષમતા સાથે પ્રકાશનું રસાયણ ઊર્જામાં રૂપાંતર કરે છે.છોડની વાસ્તવિક પ્રકાશસંશ્લેષણ ક્ષમતાનો આધાર, જે પ્રકાશનું રસાયણ ઊર્જામાં રૂપાંતરણ થાય છે તે પ્રકાશની ફ્રિક્વન્સી, પ્રકાશની તીવ્રતા, તાપમાન અને વાતાવરણમાં CO
₂ના હિસ્સા પર રહે છે અને તે 0.1%થી 8%ની રેન્જમાં હોઇ શકે છે.આની તુલનાએ સૌર પેનલ પ્રકાશને પ્રકાશસંશ્લેષણની કાર્યક્ષમતાના 6-20 ટકાના દરે ઇલેક્ટ્રિક ઊર્જામાં રૂપાંતર કરે છે. સૌર પેનલ માટે સંશોધન પ્રયોગશાળામાં આ કાર્યક્ષમતા 41 ટકા સુધીની હોઇ શકે છે.

 

લીલી અને જાંબલી સલ્ફર અને લીલી અને જાંબલી નોન-સલ્ફર બેક્ટેરિયા જેવી પ્રકાશસંશ્લેષણની પ્રારંભિક પ્રણાલી એનોક્સિજેનિક હોવાનું માનવામાં આવે છે જેમાં વિવિધ પરમાણુનો ઇલેક્ટ્રોનદાતા તરીકે ઉપયોગ થયો હતો.લીલા અને જાંબલી સલ્ફર બેક્ટેરિયાએ ઇલેક્ટ્રોન દાતા તરીકે હાઇડ્રોજન અને સલ્ફરનો ઉપયોગ કર્યો હોવાનું માનવામાં આવે છે.લીલા નોનસલ્ફર બેક્ટેરિયાએ વિવિધ એમિનો અને ઓર્ગેનિક એસિડનો ઉપયોગ કર્યો હોવાનું માનવામાં આવે છે.જાંબલી નોનસલ્ફર બેક્ટેરિયાએ વિવિધ નોન-સ્પેસિફિક કાર્બનિક પરમાણુનો ઉપયોગ કર્યો હતો.ભૌગોલિક પુરાવા દર્શાવે છે કે આ પરમાણુઓનો સતત ઉપયોગ થયો હતો કારણકે તે સમયે વાતાવરણ ભારે ઘટેલું હતું.^{[સંદર્ભ આપો]}

ફિલામેન્ટસ પ્રકાશસંશ્લેષણ રચનાના માનવામાં આવતા અવશેષો 3.4 અબજ વર્ષ જૂના છે. વાતાવરણમાં ઓક્સિજનનો મુખ્ય સ્ત્રોત ઓક્સિજેનિક પ્રકાશસંશ્લેષણ છે અને તેના પ્રથમ દેખાવનો ઓક્સિજન કેટેસ્ટ્રોફ તરીકે ઉલ્લેખ થાય છે.ભૌગોલિક પુરાવા સૂચવે છે કે 2 અબજ વર્ષ પૂર્વે સાયનોબેક્ટેરિયામાં જેવા મળતી ઓક્સિજેનિક પ્રકાશસંશ્લેષ જેવી પ્રક્રિયા પેલિઓપ્રોટેરોઝોઇક યુગમાં અતિ મહત્ત્વની બની હતી. છોડ અને મોટા ભાગના પ્રોકેરિયોટ્સમાં આધુનિક પ્રકાશસંશ્લેષણ એક્સિજેનિક છે. ઓક્સિજેનિક પ્રકાશસંશ્લેષણ ઇલેક્ટ્રોનદાતા તરીકે પાણીનો ઉપયોગ કરે છે. પાણીનું પ્રકાશસંશ્લેષણ પ્રક્રિયા કેન્દ્રમાં પરમાણું સંબંધી ડાઇઓક્સિજન O
₂માં ઓક્સિડેશન થાય છે.

સહજીવન અને હરિતકણનો ઉદભવ

પ્રાણીઓના કેટલાક જૂથોએ પ્રકાશસંશ્લેષણ શેવાળ સાથે સહજીવન સંબંધ રચ્યો હતો.પરવાળા, વાદળી અને તારાના આકારના દરીયાઇ ફૂલમાં આ બાબત સામાન્ય હતી. આ પ્રાણીઓ તેમની સરળ દેહરચના અને તેમના કદની તુલનાએ મોટી સપાટી ધરાવતા હોવાને કારણે આ શક્ય બન્યું હોઇ શકે છે.આ ઉપરાંત, કેટલાક દરીયાઇ મોલસ્ક, એલિસિયા વિરિડી અને એલિસિયા ક્લોરોટિકા એ પણ હરિતકણ સાથે સહજીવન સંબંધ કેળવ્યો હતો. તેઓ ખોરાકમાં શેવાળનો ઉપયોગ કરતા હતા અને આ શેવાળમાં રહેલા હરિતકણોને તેઓ તેમના શરીરમાં સાચવીને રાખતા હતા.આને કારણકે મોલસ્ક મોલસ્કસ માત્ર પ્રકાશસંશ્લેષણને કારણકે કેટલાક મહિના સુધી જીવી શકે છેછોડ કોષ ન્યુક્લિયસના કેટલાક જીન્સ સ્લગ્સમાં પણ ટ્રાન્સફર થયા હોવાથી પ્રોટીન સાથે હરિતકણ પુરા પાડી શકાય છે જે તેમને જીવવા માટે જરૂરી છે. સહજીવનનું નાનું સ્વરૂપ પણ હરિતકણનો ઉદભવ સમજાવી શકે છે.હરિતકણ સર્કયુલર ક્રોમોઝોમ, પ્રોકાર્યોટિક-ટાઇપ, રિબોઝોમ અને પ્રકાશસંશ્લેષણ પ્રક્રિયા કેન્દ્રમાં રહેલા પ્રોટીન જેવા પ્રોટીન સહિત પ્રકાશસંશ્લેષણ બેક્ટેરિયા સાથે ઘણી સામ્યતા ધરાવે છે.એન્ડોસિમબાયોટિક સિદ્ધાંત સૂચવે છે કે પ્રથમ છોડ કોષ રચવા માટે યુકેર્યોટિક કોષ દ્વારા એન્ડોસાયટોસિસ દ્વારા પ્રકાશસંશ્લેષણ બેક્ટેરિયા હાંસલ કરવામાં આવ્યા હતા.આમ, હરિતકણ પ્રકાશસંશ્લેષણ બેક્ટેરિયા હોઇ શકે છે જે છોડના કોષની અંદર સ્થાન પામ્યા હસે.મિટોકોન્ટ્રીયાની જેમ હરિતકણ હજુ પણ તેના પોતાના ડીએનએ ધરાવે છે જે તેના છોડના યજમાન કોષના ન્યુક્લિયર ડીએનએ કરતા અલગ હોય છે. અને આ હરિતકણ ડીએનએ સાયનોબેક્ટેરિયામા જોવા મળતા જીન્સને મળતા આવે છે.હરિતકણમાં ડીએનએ પ્રકાશસંશ્લેષણ પ્રક્રિયા કેન્દ્ર જેવા રેડોક્સ પ્રોટીન માટે કોડ કરે છે.CoRR પૂર્વધારણા સૂચવે છે કે આ સહ-સ્થળ રેડોક્સ નિયમન માટે જરૂરી છે.

સાયનોબેક્ટેરિયા અને પ્રકાશસંશ્લેષણનો ઉદભવ

હજુ ચાલુ સાયનોબેક્ટેરિયાના સામાન્ય પૂર્વજમાં પ્રકાશસંશ્લેષણ પ્રક્રિયામાં ઇલેક્ટ્રોનના સ્ત્રોત તરીકે પાણીનો ઉપયોગ કરવાની જીવરસાયણિક ક્ષમતા વિકસી હતી.ભૌગોલિક અહેવાલો સૂચવે છે કે આ ટ્રાન્સફોર્મિંગ ઘટના પૃથ્વીના શરૂઆતના ઇતિહાસમાં ઓછામાં ઓછા 245-232 કરોડ વર્ષ પહેલા અથવા તેનાથી પણ વધુ પહેલા બની હતી. આર્ચિયન સેડિમેન્ટરી ખડકના ભૌગોલિક અભ્યાસમાંથી ઉપલબ્ધ પુરાવા સૂચવે છે કે 350 કરોડ વર્ષ પહેલા જીવનું અસ્તિત્ત્વ હતું પરંતુ ઓક્સિજેનિક પ્રકાશસંશ્લેષણ પ્રક્રિયાનો ક્યારથી ઉદભવ થયો તે પ્રશ્નનો હજુ પણ જવાબ મળ્યો નથી.સાયનોબેક્ટેરિયા ઉત્ક્રાંતિ પર સ્પષ્ટ પેલિઓન્ટોલોજીકલ બારી ૨૦૦ કરોડ વર્ષ પહેલા ખુલી હતી.સમગ્ર પ્રોટિરોઝોઇક એઓન દરમિયાન સાયનોબેક્ટેરિયા મુખ્ય પ્રાથમિક ઉત્પાદક રહ્યા હતા કારણકે સમુદ્રનું રેડોક્સ માળખું નાઇટ્રોજન ફિક્સેશનના ફોટોઓટોટ્રોફ્સની ક્ષમતા ધરાવતા જીવને સમર્થન આપતું હતું.^{[સંદર્ભ આપો]}પ્રોટિરોઝોઇકના અંતે લીલી શેવાળ કોન્ટિનેન્ટલ શેલ્વસમાં વાદળી-લીલી શેવાળ સાથે મુખ્ય પ્રાથમિક ઉત્પાદક તરીકે જોડાઇ હતી પરંતુ માત્ર ડાઇનોફ્લેગલેટ્સના મેસોઝોઇક વિકિરણ સાથે કોકોલિથોફોરાઇડ્સ અને ડાયટોમ્સ દરીયાઇ શેલ્ફમાં પ્રાથમિક ઉત્પાદન કરી શક્યા હતા.સાયનોબેક્ટેરિયા દરીયાઇ જીવસૃષ્ટિમાં પ્રાથમિક ઉત્પાદક તરીકે, જીવવૈજ્ઞાનિક નાઇટ્રોજન ફિક્સેશનના એજન્ટ તરીકે અને સુધરેલા સ્વરૂપમાં દરીયાઇ શેવાળમાં પ્લાસ્ટાઇડ તરીકે મહત્ત્વના રહ્યા હતા.

પ્રકાશસંશ્લેષણ પ્રક્રિયાનું સમીકરણ 18મી સદીથી જાણીતું બન્યું છે તેમ છતાં પ્રકાશસંશ્લેષણ પ્રક્રિયાના કેટલાક પગલાં હજુ સુધી સંપૂર્ણપણે સમજી શકાયા નથી.

જાન વાન હેલમોન્ટએ મધ્ય 16મી સદીમાં સંશોધન પ્રક્રિયા શરૂ કરી હતી. તે સમયે તેણે છોડ દ્વારા ઉપયોગમાં લેવાતી જમીનના પીંડ અને છોડના પીંડનો કાળજીપૂર્વક અભ્યાસ કર્યો હતો. જમીનના પીંડમાં નજીવો ફેરફાર થવાનું ધ્યાનમાં આવ્યા બાદ તેણે ધારણા કરી હતી કે છોડને ઉછેરવાની શક્તિ પાણીમાંથી જ આવતી હોવી જોઇએ કારણકે છોડના કૂંડામાં તેણે એકમાત્ર પાણી જ ઉમેર્યું હતું. તેની ધારણા આંશિક સાચી હતી- છોડને ઘણી શક્તિ કાર્બન ડાયોક્સાઇડ તેમજ પાણીમાંથી મળે છે. જો કે, તે વિચાર માટેનો સંકેત હતો કે છોડના બાયોમાસનો મોટો હિસ્સો પ્રકાશસંશ્લેષણમાંથી આવે છે, નહીં કે એકમાત્ર જમીનમાંથી.

કેમિસ્ટ અને મંત્રી જોસફ પ્રીસ્ટલીએ શોધ્યું હતું કે જ્યારે તેણે ઊંધી બરણી હેઠળ હવાનું કદ અલગ પાડ્યું હતું અને તેમાં મીણબત્તી સળગાવી હતી ત્યારે મીણબત્તી ઝડપથી સળગે છે. તેમણે વધુ શોધ્યું હતું કે ઉંદર પણ હવાને તેવી જ રીતે નુકસાન કરી શકે છે. બાદમાં તેમણે દર્શાવ્યું હતું કે મીણબત્તી અને ઊંદર દ્વારા હવાને કરાયેલું નુકસાન છોડ દ્વારા સરભર કરી શકાય છે.

1778માં ઓસ્ટ્રીયન એમ્પ્રેસની કોર્ટ ફિઝીશિયન જાન ઇન્જેનહાઉસે પ્રીસ્ટલીના પ્રયોગનું પુનરાવર્તન કર્યું હતું. તેમણે શોધ્યું હતું કે છોડ પર સૂર્યપ્રકાશના પ્રભાવને કારણકે ઊંદર કલાકોના સમયગાળામાં બચી ગયો હતો.

1796માં સ્વીસ પાદરી અને વનસ્પતિશાસ્ત્રી જીન સેનેબીયરએ દર્શાવ્યું હતું કે લીલા છોડ પ્રકાશના પ્રભાવ હેઠળ કાર્બન ડાયોક્સાઇડનો વપરાશ કરે છે અને ઓક્સિજન મુક્ત કરે છે. ત્યાર બાદ નિકોલસ થીયોડોર ડી સૌસુરે દર્શાવ્યું હતું કે છોડની વૃદ્ધિ સાથે તેના કદમાં વધારો માત્ર CO₂ના વપરાશથી નથી તેમાં પાણીની પણ ભૂમિકા છે. આમ (ગ્લુકોઝ જેવા) ખોરાક બનાવવા માટે પ્રકાશસંશ્લેષણ પ્રક્રિયાની મૂળભૂત પ્રક્રિયા તૈયાર કરાઇ હતી.

કોર્નેલીસ વાન નીલે પ્રકાશસંશ્લેષણનું રસાયણશાસ્ત્ર સમજાવતી મહત્ત્વની શોધ કરી હતી. જાંબલી સલ્ફર બેક્ટેરિયા અને હરિત બેક્ટેરિયાનો અભ્યાસ કર્યા બાદ એવું બતાવનાર તે પ્રથમ વૈજ્ઞાનિક હતો કે પ્રકાશસંશ્લેષણ એ પ્રકાશ આધારિત રેડોક્સ પ્રક્રિયા છે, જેમાં હાઇડ્રોજન કાર્બન ડાયોક્સાઇડનું રિડક્શન કરે છે.

રોબર્ડ એમરસને વિવિધ તરંગલંબાઇના પ્રકાશનો ઉપયોગ કરીને છોડની ઉત્પાદકતાનો અભ્યાસ કરીને બે પ્રકાશ પ્રક્રિયા શોધી કાઢી હતી. માત્ર લાલ સાથે પ્રકાશ પ્રક્રિયા દબાઇ ગઇ હતી. જ્યારે વાદળી અને લાલનું મિશ્રણ કરવામાં આવ્યું હતું ત્યારે ઉત્પાદન વધુ નોંધપાત્ર હતું. આમ તે પ્રક્રાશપ્રણાલી છે, એક 600 nm સુધીની તરંગલંબાઇનું શોષણ કરે છે અને બીજી 700 nm સુધીની તરંગલંબાઇનું શોષણ કરે છે. પ્રથમ પ્રણાલીને પીએસઆઇઆઇ તરીકે અને બીજીને પીએસઆઇ તરીકે ઓળખવામાં આવે છે. પીએસઆઇ માત્ર હરિતદ્રવ્ય ધરાવે છે અને પીએસઆઇઆઇ હરિતદ્રવ્ય-એ, હરિતદ્વવ્ય-બી અને અન્ય કણો ધરાવે છે.

લીલા છોડમાં પ્રકાશસંશ્લેષણની પ્રક્રિયા દરમિયાન બનતો ઓક્સિજન પાણીમાંથી આવે છે, તે સાબિત કરતો વધુ પ્રયોગ રોબર્ટ હીલ દ્વારા 1937 અને 1939માં કરવામાં આવ્યો હતો. તેણે દર્શાવ્યું હતું કે સૂર્યપ્રકાશની હાજરીમાં હરિતકણ આયર્ન, ઓક્ઝેલેટ, ફેરિસાઇનાઇડ અથવા બેન્ઝોક્વિનોન જેવા અકાર્બનિક રિડકશનકર્તાની હાજરીમાં ઓક્સિજન મુક્ત કરે છે. હીલ પ્રક્રિયા નીચે મુજબ છેઃ

2 H₂O + 2 A + (પ્રકાશ, હરિતકણ) → 2 AH₂ + O₂

જ્યાં A ઇલેક્ટ્રોન-ગ્રાહી છે, માટે પ્રકાશમાં ઇલેક્ટ્રોન ગ્રાહીનું રિડકશન થાય છે અને ઓક્સિજન મુક્ત થાય છે. અત્યારે પ્લાસ્ટોક્વિનોન તરીકે ઓળખાતો Cyt b₆ પણ એક ઇલેક્ટ્રોન-ગ્રાહી છે.

પ્રકાશસંશ્લેષણની પ્રક્રિયામાં મુક્ત થતો ઓક્સિજન પાણીમાંથી આવે છે તે સાબિત કરવા સેમ્યુઅલ રુબેન અને માર્ટિન કેમેનએ કિરણોત્સર્જક આઇસોટોપ્સનો ઉપયોગ કર્યો હતો.

મેલ્વિન કેલ્વિન અને એન્ડ્રુ બેન્સનએ જેમ્સ બેસહામની સાથે છોડમાં કાર્બન એસિમિલેશનની પ્રક્રિયા પર પ્રકાશ પાડ્યો હતો. કાર્બન રિડક્શન ચક્રને કેલ્વિન ચક્ર તરીકે ઓળખાય છે, જે બેસહામ અને બેન્સનની ધારણાની ઉપેક્ષા કરે છે. ઘણા વૈજ્ઞાનિકો આ ચક્રને કેલ્વિન-બેન્સન ચક્ર, બેન્સન-કેલ્વિન અને કેટલાક તેને કેલ્વિન-બેન્સન-બેસહામ ચક્ર તરીકે ઓળખે છે.

નોબલ પારિતોષક વિજેતા વૈજ્ઞાનિક રુડોલ્ફ એ માર્કસ ઇલેક્ટ્રોન પરિવહન સાંકળનું કાર્ય અને મહત્ત્વ શોધવામાં સફળ રહ્યાં હતા.

 

પ્રકાશસંશ્લેષણ અને કેટલાક આનુષાંગિક પરિબળોને અસર કરતા ત્રણ મુખ્ય પરિબળો છેતે છેઃ

• પ્રકાશ અવિકિરણ અને તરંગલંબાઇ
• કાર્બન ડાયોક્સાઇડ સાંદ્રતા
• તાપમાન

પ્રકાશની તીવ્રતા (અવિકિરણ), તરંગલંબાઇ અને તાપમાન

19મી સદીની શરૂઆતમાં ફ્રેડરિક ફ્રોસ્ટ બ્લેકમેને ગેબ્રિલી મથાઇ સાથે પ્રકાશની તીવ્રતા (અવિકિરણ) અને તાપમાનની કાર્બન એસિમિલેશનના દર પર અસર વિશે અભ્યાસ કર્યો હતો.

• અચળ તાપમાને કાર્બન એસિમિલેશનનો દર અવિકિરણ સાથે બદલાય છે, શરૂઆતમાં જેમ અવિકિરણ વધે છે તેમ તે વધે છે. જો કે ઊંચા અવિકિરણે આ સંબંધ જળવાતો નથી અને કાર્બન એસિમિલેશનનો દર ટોચ પર પહોંચે છે.
• અચળ વિકિરણે કાર્બન એસિમિલેશનનો દર વધે છે કારણ કે તાપમાન મર્યાદિત સીમા કરતા વધારવામાં આવ્યું છે. આ અસર મા૬ ઊંચા અવિકિરણ સ્તરે જ જોવા મળે છે. નીચા અવિકિરણે તાપમાન વધારતા કાર્બન એસિમિલેશનના દર પર બહુ ઓછી અસર થાય છે.

આ બે પ્રયોગો મહત્ત્વની માહિતી આપે છેઃ પ્રથમ, સંશોધન પરથી જાણી શકાયું છે કે તાપમાનની પ્રકાશરસાયણિક પ્રક્રિયા પર સામાન્ય રીતે અસર થતી નથી. જો કે આ પ્રયોગો સ્પષ્ટ સૂચવે છે કે તાપમાનની કાર્બન એસિમિલેશનના દર પર અસર થાય છે. આમ કાર્બન એસિમિલેશનની સમગ્ર પ્રક્રિયામાં પ્રક્રિયાના બે જૂથ હોવા જોઇએ. તે છે, પ્રકાશ આધારિત પ્રકાશરસાયણિક તબક્કો અને પ્રકાશ સ્વતંત્ર, તાપમાન આધારિત તબક્કો. બીજુ, બ્લેકમેનનો પ્રયોગ સીમાંકન પરિબળનો વિચાર સમજાવે છે. પ્રકાશની તરંગલંબાઇ અન્ય સીમાંકન પરિબળ છે. પાણીમાં સપાટીથી કેટલાક મીટર અંદર રહેતા સાયનોબેક્ટેરિયા પરંપરાગત પ્રકાશસંશ્લેષણ કણોમાં પ્રકાશપ્રેરિત ભાર વિભાજનની પ્રક્રિયા હાથ ધરવા માટે જરૂરી સાચી તરંગલંબાઇ મેળવી શકતા નથી. આ સમસ્યાનો ઉકેલ લાવવા વિવિધ કણ સાથેના પ્રોટીનોની એક આખી શ્રેણી પ્રક્રિયા કેન્દ્રને ફરતે આવેલી હોય છે. આ એકમને ફાયકોબિલિઝોમ કહેવાય છે.

કાર્બન ડાયોક્સાઇડ સ્તર અને પ્રકાશશ્વસન

જેમ કાર્બન ડાયોક્સાઇડની સાંદ્રતા વધે છે તેમ પ્રકાશ-સ્વતંત્ર પ્રક્રિયા દ્વારા જે દરે શર્કરા બને છે, તે દરનો અન્ય પરિબળો દ્વારા મર્યાદિત ન કરાય ત્યાં સુધી વધારો થાય છે. પ્રકાશ-સ્વતંત્ર પ્રક્રિયામાં કાર્બન ડાયોક્સાઇડ ઝડપતું એન્ઝાઇમ રુબિઝકો કાર્બન ડાયોક્સાઇડ અને ઓક્સિજન બંને માટે અલગ અલગ સંબંધ ધરાવે છે. જ્યારે કાર્બન ડાયોક્સાઇડની સાંદ્રતા ઊંચી હોય છે ત્યારે રુબિઝકો કાર્બન ડાયોક્સાઇડ ફિક્સ કરશે. જો કે કાર્બન ડાયોક્સાઇડની સાંદ્રતા નીચી હોય તો, રુબિઝ્કો ઓક્સિજનના સ્થાને કાર્બન ડાયોક્સાઇને જોડશે. આ પ્રક્રિયાને પ્રકાશશ્વસન કહેવાય છે જે ઊર્જાનો ઉપયોગ કરે છે પરંતુ શર્કરા પેદા કરતી નથી.

રુબિઝકો ઓક્સિજનેઝ પ્રવૃત્તિ કેટલાક કારણોસર છોડ માટે હાનિકારક છેઃ

1. એક્સિજનેઝ પ્રવૃત્તિની એક પેદાશ ૩-ફોસ્સ્પોગ્લિસરેટ (૩ કાર્બન)ના સ્થાને ફોસ્ફોગ્લાયકોલેટ છે.ફોસ્ફોગ્લાયકોલેટ કેલ્વિન-બેન્સિન ચક્ર દ્વારા મેટાબોલાઇઝ કરી શકાતું નથી અને ચક્રમાંથી કાર્બન ગુમાવવાનું નિરૂપણ કરે ચે.માટે ઊંચી ઓક્સિજનેઝ પ્રવૃત્તિ રિબ્યુલોઝ ૫-બાઇફોસ્ફેટના રિસાયકલ અને કેલ્વિન-બેન્સન ચક્ર ચાલુ રાખવા માટે જરૂરી શર્કરાનું ધોવાણ કરે છે.
2. ફોસ્ફોગ્લાયકોલેટ ઝડપથી ગ્લાયકોલેટમાં મેટાબોલાઇઝ થાય છે જે છોડ ઊંચી સાંદ્રતાએ છોડ માટે ઝેરી છે, તે પ્રકાશસંશ્લેષણ પ્રક્રિયામાં રહેલું હોય છે.
3. ગ્લાયકોલેટને બચાવવાની કામગીરી ઊર્જાની દ્રષ્ટિએ મોઘી પ્રક્રિયા છે જે ગ્લાયકોલેટ પાથવેનો ઉપયોગ કરે છે અને કાર્બનનો માત્ર 75% હિસ્સો કેલ્વિન-બેન્સન ચક્રમાં ૩ ફોસ્ફોગ્લિસરેટ તરીકે પાછો ફરે છે.આ પ્રક્રિયા એમોનિયા (NH₃)નું ઉત્પાદન કરે છે જે છોડની બહાર નિકળી શકે છે અને નાઇટ્રોજનનું નુકસાન થાય છે.

ખૂબ સરળ સમજઃ 2 ગ્લાયકોલેટ + ATP → 3-ફોસ્ફોગ્લિસરેટ + કાર્બન ડાયોક્સાઇડ + ADP +NH₃

રુબિઝ્કો એક્સિજનેઝ પ્રવૃત્તિની પેદાશ માટે સાલ્વેજિંગ પાથવે પ્રકાશશ્વસન તરીકે ઓળખાય છે. તેમાં પ્રકાશ સ્વતંત્ર ઓક્સિજન વપરાશ અને કાર્બન ડાયોક્સાઇડની મુક્તિ થાય છે.

ઢાંચો:Portalbox

α. પ્રકાશસંશ્લેષણ (ફોટોસિન્થેસિસ) શબ્દ ગ્રીકમાંથી આવ્યો છે જેમાં φώτο-(ફોટો) નો અર્થ પ્રકાશ અને σύνθεσιςસિન્થેસિસ નો અર્થ સંશ્લેષણ થાય છે.

β. ^{^} ખડકો અથવા ઊંડા સમુદ્રમાં રહેલા કેમોઓટોટ્રોફ અને જળઉષ્મા વેન્ટ અપવાદ છે.

 

વિકિમીડિયા કોમન્સ પર Photosynthesis સંબંધિત માધ્યમો છે.

• જાણીતા નિષ્ણાત (ગોવિંદજી)ના તમામ સ્તરના પ્રકાશસંશ્લેષણના પાનાનો સંગ્રહ
• પ્રકાશ સંશ્લેષણ પર યુસી બર્કલીનું વિડીયો વક્યવ્ય સંગ્રહિત ૨૦૧૨-૦૪-૨૨ ના રોજ વેબેક મશિન
• ગોવિદજી લિખિત પ્રકાશસંશ્લેષણની વિગતવાર ટ્રીટમેન્ટ
• સાયન્સ એઇડઃ ફોટોસિન્થેસિસ આર્ટિકલ હાઇસ્કૂલ વિજ્ઞાન માટે યોગ્ય
• લિવરપૂલ જોન મૂરે યુનિવર્સિટી, ડો. ડેવિડ વિલકિન્સન સંગ્રહિત ૨૦૦૭-૦૯-૧૪ ના રોજ વેબેક મશિન
• મેટાબોલિઝમ કોષીય શ્વસન અને પ્રકાશ સંશ્લેષણ- ધ વર્ચ્યુઅલ લાઇબ્રેરી ઓફ બાયોકેમિસ્ટ્રી એન્ડ સેલ બાયોલોજી સંગ્રહિત ૨૦૦૫-૦૩-૧૬ ના રોજ વેબેક મશિન
• ઇન્ટરમિડિયેટ સ્તરે પ્રકાશસંશ્લેષણની સર્વાંગી પરીક્ષા
• પ્રકાશસંશ્લેષણનું પૂર્ણ શક્તિશાસ્ત્ર
• ફોટોસિન્થેસિસ ડિસ્કવરી માઇલસ્ટોન્સ- પ્રયોગ અને પાર્શ્વભૂમિકા

ઢાંચો:Botany