Bacteria: Teyrnas o prokaryotes

Mae ganddynt gelloedd procaryotig syml. Does ganddynt ddim cnewyllyn diffiniedig nac organynnau fel cloroplastau a mitocondria. Maent yn niferus iawn mewn pridd, dŵr ac y tu mewn i organebau eraill. Mae rhai bacteria'n achosi clefydau fel tetanws a cholera.

Bacteria

Enghraifft o'r canlynol	tacson
Math	meicro-organeb
Safle tacson	Parth (bioleg)
Rhiant dacson	Biota
Dechreuwyd	Mileniwm 3501. CC
Ffeiliau perthnasol ar Gomin Wicimedia

Mae bacteria'n fwy na firysau; mae ganddynt gell brocaryotig gyfan, gyda'u holl swyddogaethau metabolaidd eu hun. Mae’r genynnau bob amser yn DNA a gallant fod yn rhai sy'n byw'n rhydd, gan achosi haint ddim ond drwy siawns, neu'n gydfwytaol (yn byw'n ddiniwed ar y croen neu yn y coludd), gan achosi haint dim ond drwy siawns neu’n barasitiaid anochel sy'n byw ddim ond drwy heintio ac mae'n rhaid iddynt gael eu trosglwyddo o un organeb letyol i'r llall.

Fel gyda firysau ceir diagnosis drwy'r symptomau a'r lleoliad a thrwy feithrin yr hyn a geir ar swab, profion biocemegol, adwaith i wrthgyrff penodol neu adnabod dilyniannau DNA.

Ble maen nhw'n effeithiol, gwrthfiotigau yw'r driniaeth ddewisol, fel arall ceir cyffuriau gwrthfacteria eraill (yn gyffredinol yn llai effeithiol a/neu'n fwy ymosodol i'r derbynnydd). Mae’r triniaethau hefyd yn ymwneud â lleddfu'r symptomau, e.e. defnyddio cyffuriau gwrthlidiol neu boenliniarwyr, a gorffwys a maeth da i roi'r cyfle gorau i system imiwnedd y person o guro'r haint. Gellir atal rhai clefydau bacteriol hefyd drwy imiwneiddio.

Gellir dweud fod bacteria yn hollbresennol ym mhob man, yn byw ym mhob cynefin posibl ar y blaned gan gynnwys pridd, o dan y dŵr, yn ddwfn yng nghramen y Ddaear a hyd yn oed mewn amgylcheddau eithafol (fel ffynhonnau poeth asidig a gwastraff ymbelydrol). Ceir tua 2×10³⁰ bacteria ar y Ddaear, ac mae nhw'n ffurfio biomas, gyda phlanhigion yn unig yn fwy lluosog. Maen nhw'n doreithiog mewn llynnoedd a chefnforoedd, mewn iâ arctig, a ffynhonnau geothermol lle maen nhw'n darparu'r maetholion sydd eu hangen i gynnal bywyd trwy drosi cyfansoddion toddedig, fel hydrogen sylffid a methan, yn egni. Maent yn byw ar ac mewn planhigion ac anifeiliaid. Nid yw'r rhan fwyaf yn achosi clefydau, i'r gwrthwyneb - maent yn fuddiol i'w hamgylcheddau, ac maent yn hanfodol ar gyfer bywyd. Mae pridd y Ddaear yn ffynhonnell gyfoethog o facteria ac mae ychydig gramau ohono'n cynnwys tua mil miliwn ohonynt. Maen nhw i gyd yn hanfodol i ecoleg pridd, gan chwalu gwastraff gwenwynig ac ailgylchu maetholion. Maent i'w cael hyd yn oed yn yr atmosffer ac mae un metr ciwbig o aer yn dal tua chan miliwn o gelloedd bacteriol. Cartrefant yn y moroedd a'r cefnforoedd, a cheir tua 3 x 10 ²⁶ o facteria yn y moroedd hyn, sy'n darparu hyd at 50% o'r ocsigen y mae pobl yn ei anadlu Credir mai dim ond tua 2% o rywogaethau bacteriol sydd wedi'u hastudio'n llawn.

Maint

Mae bacteria'n arddangos amrywiaeth eang o siapiau a meintiau: ceir celloedd bacteriol sydd tuag un rhan o ddeg maint celloedd ewcaryotig ac fel arfer maent yn 0.5-5.0 micrometrau o hyd. Fodd bynnag, mae rhai rhywogaethau'n weladwy i'r llygad heb gymorth - er enghraifft, mae'r bacteriwm Thiomargarita namibiensis hyd at hanner milimetr o hyd, a'r Epulopiscium fishelsoni yn cyrraedd 0.7 mm. Gall Thiomargarita magnifica gyrraedd hyd at 2 cm o hyd. Ymhlith y bacteria lleiaf mae aelodau'r genws Mycoplasma, sy'n mesur dim ond 0.3 micrometr, mor fach â'r firysau mwyaf. Gall rhai bacteria fod hyd yn oed yn llai, ond nid yw'r ultramicrobacteria hyn wedi'u hastudio'n dda.

Siâp

Mae'r rhan fwyaf o rywogaethau bacteriol naill ai'n sfferig, a elwir yn cocci (coccus unigol, o kókkos Groeg, grawn, hadau), neu siâp gwialen, a elwir yn bacilli (unigol: bacilws, o'r Lladin bacwlws, ffon). Mae rhai bacteria, a elwir yn vibrio, wedi'u siapio fel rhodenni ychydig yn grwm neu o siâp coma; gall eraill fod ar ffurf troellog, a elwir yn spirila, neu wedi'u torchi'n dynn, a elwir yn spirochaetes. Disgrifir nifer fach o siapiau anarferol eraill, megis bacteria siâp seren. Mae'r amrywiaeth eang hon o siapiau yn cael ei bennu gan y cellfur bacteriol a'r cytosgerbwd, ac mae'n bwysig oherwydd gall ddylanwadu ar allu bacteria i gymeryd maetholion, cysylltu ag arwynebau, nofio trwy hylifau a dianc rhag ysglyfaethwyr.

Amlgellogedd

Mae'r rhan fwyaf o rywogaethau bacteriol yn bodoli'n syml fel celloedd sengl; ceir eraill sy'n cysylltu â phatrymau nodweddiadol: e.e. mae'r Neisseria yn ffurfio diploidau (parau), cadwyni ffurf streptococi, a grŵp staphylococci gyda'i gilydd mewn clystyrau tebyg i "lond dwrn o rawnwin". Gall bacteria hefyd grwpio i ffurfio strwythurau amlgellog mwy, megis ffilamentau hirgul yr Actinomycetota a'r Streptomyces. Dim ond o dan amodau penodol y gwelir y strwythurau amlgellog hyn yn aml. Er enghraifft, pan na cheir asidau amino, mae mycsobacteria yn canfod celloedd cyfagos mewn proses a elwir yn synhwyro cworwm, yn mudo tuag at ei gilydd, ac yn cysylltu i ffurfio cyrff sydd hyd at 500 micrometr o hyd ac yn cynnwys tua 100,000 o gelloedd bacteriol. Yn y cyrff hadol hyn, mae'r bacteria'n cyflawni tasgau ar wahân; er enghraifft, mae tua un o bob deg cell yn mudo i frig y corff hadol ac yn addasu i gyflwr dormant, arbenigol o'r enw mycsosbor, sy'n medru goddef amgylchedd sych, ac amodau amgylcheddol andwyol eraill.

 

Cyn cyflwyno dulliau moleciwlaidd ar gyfer dadansoddi ffylogenetig, roedd tacsonomegwyr yn ystyried bod ffyngau yn aelodau o deyrnas y planhigion oherwydd tebygrwydd mewn ffordd o fyw: mae ffyngau a phlanhigion yn ansymudol yn bennaf, ac mae ganddynt debygrwydd mewn morffoleg gyffredinol a chynefin twf. Fel planhigion, mae ffyngau yn aml yn tyfu yn y pridd ac, yn achos madarch, yn ffurfio cyrff ffrwythau (corff hadol) amlwg, sydd weithiau'n debyg i blanhigion fel mwsoglau. Mae'r ffyngau bellach yn cael eu hystyried yn deyrnas ar wahân, yn wahanol i blanhigion ac anifeiliaid, ac mae'n ymddangos eu bod wedi ymwahanu oddi wrthi tua biliwn o flynyddoedd yn ôl (tua dechrau'r Oes Neoproterosöig). Rhennir rhai nodweddion morffolegol, biocemegol a genetig ag organebau eraill, tra bod nodweddion eraill yn unigryw i'r ffyngau, gan eu gwahanu'n glir oddi wrth y teyrnasoedd eraill:

Nodweddion a rennir:

• Gydag ewcaryotau eraill: Mae celloedd ffwngaidd yn cynnwys cnewyll (lluosog y gair cnewyllyn) wedi'u amgylchynu â philenni gyda chromosomau sy'n cynnwys DNA gyda rhanbarthau digodio a elwir yn intronau a rhanbarthau codio a elwir yn ecsonau. Mae gan ffyngau organynnau sytoplasmig wedi'u rhwymo â philen fel mitocondria, pilenni sy'n cynnwys sterol, a ribosomau o'r math 80S. Mae ganddynt ystod nodweddiadol o garbohydradau hydawdd a chyfansoddion storio, gan gynnwys alcoholau siwgr (ee, mannitol), deusacaridau, (ee, trehalose), a polysacaridau (ee, glycogen, sydd hefyd i'w gael mewn anifeiliaid).
• Gydag anifeiliaid: Nid oes gan ffyngau gloroplastau ac maent yn organebau heterotroffig ac felly mae angen cyfansoddion organig parod arnynt fel ffynonellau egni.
• Gyda phlanhigion: Mae gan ffyngau gellfur a gwagolau (vacuoles). Maent yn atgenhedlu trwy ddulliau rhywiol ac anrhywiol, ac fel grwpiau o blanhigion gwaelodol (fel rhedyn a mwsoglau) mae nhw'n cynhyrchu sborau. Yn debyg i fwsoglau ac algâu, mae gan ffyngau fel arfer niwclysau haploid.
• Gydag ewglenoidau a bacteria: Mae ffyngau uwch, ewglenoidau, a rhai bacteria'n cynhyrchu'r asid amino L -lysin mewn camau biosynthesis penodol, a elwir yn llwybr α-aminoadipat.
• Mae celloedd y rhan fwyaf o ffyngau yn tyfu fel strwythurau tiwbaidd, hirgul ac edau (ffilamentaidd) o'r enw hyffa, a all gynnwys sawl cnewyllyn. Mae'r blaen sy'n tyfu yn cynnwys set o fesiglau - strwythurau cellog sy'n cynnwys proteinau, lipidau, a moleciwlau organig eraill - a elwir yn Spitzenkörper. Mae ffyngau ac oomysetau'n tyfu fel celloedd hyffal ffilamentaidd. Mewn cyferbyniad, mae organebau sy'n edrych yn debyg, fel algâu gwyrdd ffilamentaidd, yn tyfu trwy gellraniad dro ar ôl tro o fewn cadwyn o gelloedd. Mae yna hefyd ffyngau ungell (ee burum) nad ydynt yn ffurfio hyffa, ac mae gan rai ffyngau ffurfiau hyffa a burum.
• Yn gyffredin â rhai rhywogaethau o blanhigion ac anifeiliaid, mae mwy na 70 o rywogaethau ffwngaidd yn arddangos bioymoleuedd.

Nodweddion unigryw:

• Mae rhai rhywogaethau'n tyfu fel burumau ungellog sy'n atgenhedlu trwy egin neu ymholltiad. Gall ffyngau dwyffurf newid rhwng y cyfnod burum a'r cyfnod hyffaidd mewn ymateb i amodau amgylcheddol.
• Mae'r cellfur ffwngaidd wedi'i wneud o gymhlyg chitin-glwcan ; tra bod glwcanau hefyd i'w cael mewn planhigion a chitin yn allsgerbwd arthropodau; ffyngau, fodd bynnag, yw'r unig organebau sy'n cyfuno'r ddau foleciwl adeileddol hyn yn eu cellfur. Yn wahanol i blanhigion ac öomysetau, nid yw cellfuriau ffwngaidd yn cynnwys seliwlos.

 

Nid oes gan y rhan fwyaf o ffyngau system effeithlon ar gyfer cludo dŵr a maetholion yn bell, fel y sylem a ffloem mewn llawer o blanhigion. Er mwyn goresgyn y cyfyngiad hwn, mae rhai ffyngau, megis Armillaria, yn ffurfio rhisomorffau, sy'n debyg ac yn cyflawni swyddogaethau tebyg i wreiddiau planhigion. Fel ewcaryotau, mae gan ffyngau lwybr biosynthetig ar gyfer cynhyrchu terpenau sy'n defnyddio asid mefalonig a pyroffosffad fel blociau adeiladu cemegol. Mae gan blanhigion a rhai organebau eraill lwybr biosynthesis terpenaidd ychwanegol yn eu cloroplastau, strwythur nad oes gan ffyngau nac anifeiliaid chwaith. Mae ffyngau'n cynhyrchu sawl metabolyn eilaidd sy'n debyg neu'n union yr un fath (o ran strwythur) i'r rhai a wneir gan blanhigion.

• Celloedd ewcaryotig: mae genynnau pob ewcaryot wedi'u hamgodio mewn DNA. Mae'r cellfur yn debyg i un planhigyn - wedi'i wneud o ficroffibrolion - ond gall fod wedi'i wneud o amrywiaeth o ddeunyddiau (nid dim ond seliwlos fel mewn planhigion) - citin, seliwlos, glwcanau.
• Cnewyllyn wedi'i rwymo â philenni a mitocondria (ewcaryotig).
• Cellbilen gyda reticwlwm endoplasmig.
• DNA mewn cromosomau - rhannu'r celloedd fel mewn ewcaryotau.
• Cellfur wedi'i wneud o gitin.
• Absenoldeb cloroffyl a phlastidau.

Mewn ffyngau mawr mae'r cytoplasm yn aml yn amlgnewyllol..

 

Amgylchynir y gell facteriol gan gellbilen, sydd wedi'i gwneud yn bennaf o ffosffolipidau. Mae'r bilen hon yn amgáu cynnwys y gell ac yn gweithredu fel rhwystr i ddal maetholion, proteinau a chydrannau hanfodol eraill y cytoplasm o fewn y gell. Yn wahanol i gelloedd ewcaryotig, mae bacteria fel arfer yn brin o strwythurau mawr sy'n rhwym i bilen yn eu cytoplasm megis cnewyllyn, mitocondria, cloroplastau a'r organynnau eraill sy'n bresennol mewn celloedd ewcaryotig. Fodd bynnag, mae gan rai bacteria organynnau wedi'u rhwymo â phrotein yn y cytoplasm sy'n rhannu agweddau ar fetaboledd bacteriol, megis y carboxysome. Yn ogystal, mae gan facteria sytosgerbwd aml-gydran (multi-component cytoskeleton) i reoli lleoleiddio proteinau ac asidau niwclëig o fewn y gell, ac i reoli'r broses o gellraniad.

Mae llawer o adweithiau biocemegol pwysig, megis cynhyrchu ynni, yn digwydd oherwydd graddiannau crynodiad (concentration gradients) ar draws pilenni, gan greu gwahaniaeth posibl tebyg i fatri. Mae diffyg cyffredinol pilenni mewnol mewn bacteria'n golygu bod yr adweithiau hyn, megis cludiant electronau, yn digwydd ar draws y gellbilen rhwng y cytoplasm a thu allan i'r gell sef y periplasm. Fodd bynnag, mewn llawer o facteria ffotosynthetig mae'r bilen plasma wedi'i blygu'n fawr ac yn llenwi'r rhan fwyaf o'r gell â haenau o bilenni sy'n casglu golau. Gall y cyfadeiladau casglu golau hyn hyd yn oed ffurfio strwythurau amgaeedig lipid o'r enw clorosomau mewn bacteria sylffwr gwyrdd.

 

Nid oes gan facteria gnewyllyn wedi'i rwymo â philen, ac mae eu deunydd genetig fel arfer yn gromosom bacteriol crwn, sengl o DNA sydd wedi'i leoli yn y cytoplasm mewn corff siâp afreolaidd o'r enw'r niwcleoid. Mae'r niwcleoid hyn yn cynnwys y cromosom gyda'i broteinau cysylltiedig ac RNA. Fel pob organeb arall, mae bacteria'n cynnwys ribosomau ar gyfer cynhyrchu proteinau, ond mae strwythur y ribosom bacteriol yn wahanol i strwythur ewcaryotau ac archaea.

Mae rhai bacteria'n cynhyrchu gronynnau storio maetholion mewngellol, fel glycogen, polyffosffad, sylffwr neu polyhydroxyalkanoatau. Mae bacteria fel y syanobacteria ffotosynthetig, yn cynhyrchu gwagolau nwy mewnol, y maent yn eu defnyddio i reoli eu hynofedd (buoyancy), gan ganiatáu iddynt symud i fyny neu i lawr i haenau dŵr gyda dwyster golau a lefelau o faetholion gwahanol.

Dosbarthwyd prif ffyla (a elwir weithiau'n 'ddosbarthiadau') ffyngau ar sail nodweddion eu strwythurau atgynhyrchu. Yn 2020 roedd saith ffyla: Microsporidia, Chytridiomycota, Blastocladiomycota, Neocallimastigomycota, Glomeromycota, Ascomycota, a Basidiomycota (gweler yr wybodlen).

Mae ffyngau'n achosi llawer o glefydau difrifol mewn anifeiliaid a phobl. Gall ffyngau asbergilws achosi necrosis yr ysgyfaint (h.y. mogfa'r fuwch neu'r ffermwr), y system nerfol, ac organau eraill. Gall y ffyngau hyn hefyd gynhyrchu cynhyrchion gwenwynig mewn cydrannau bwydydd, gan achosi mycowenwyniad yn yr anifail sy'n bwyta’r bwyd hwn. Gall y ffwng yr ân (llindag), Candida albicans, achosi haint a llid y gwddf a'r wain. Mae ffyngau dermatoffytig yn effeithio ar groen anifeiliaid a bodau dynol (e.e. tarwden y traed, yr afl, y pen, ayb.). Mae ffyngau a gludir mewn llwch, megis Coccidioides immitis a Histoplasma capsulatum, yn achosi clefyd yr ysgyfaint neu glefyd cyffredinol mewn anifeiliaid a bodau dynol.

Mae cyffuriau amlyncadwy a/neu gymwysiadau argroenol (hufenau a geliau) yn bodoli er mwyn trin y rhan fwyaf o glefydau ffwngaidd.

Ceir amrywiaeth eang iawn o fetabolaidd mewn bacteria. Yn draddodiadol, defnyddiwyd dosbarthiad nodweddion metabolaidd o fewn grŵp o facteria i ddiffinio'u tacsonomeg, ond yn aml nid yw'r nodweddion hyn yn cyd-fynd â dosbarthiadau genetig modern. Dosberthir metaboledd bacteriol yn grwpiau maethol ar sail tri maen prawf mawr: y ffynhonnell ynni, y rhoddwyr electronau a ddefnyddir, a ffynhonnell y carbon a ddefnyddir ar gyfer twf.

Mae bacteria naill ai'n derbyn egni o olau trwy ddefnyddio ffotosynthesis (a elwir yn ffototroffi), neu trwy dorri i lawr cyfansoddion cemegol gan ddefnyddio ocsidiad (a elwir yn cemotroffi). Mae cemotroffau yn defnyddio cyfansoddion cemegol fel ffynhonnell egni trwy drosglwyddo electronau o roddwr electronau penodol i dderbynnydd electronau terfynol mewn adwaith rhydocs. Mae'r adwaith hwn yn rhyddhau egni y gellir ei ddefnyddio i yrru metaboledd. Rhennir cemotroffau ymhellach gan y mathau o gyfansoddion y maent yn eu defnyddio i drosglwyddo electronau. Gelwir bacteria sy'n defnyddio cyfansoddion anorganig fel hydrogen, carbon monocsid, neu amonia fel ffynonellau electronau yn lithotroffs, tra bod y rhai sy'n defnyddio cyfansoddion organig yn cael eu galw'n organotroffau. Mae'r cyfansoddion a ddefnyddir i dderbyn electronau hefyd yn cael eu defnyddio i ddosbarthu bacteria: mae organebau aerobig yn defnyddio ocsigen fel y derbynnydd electronau terfynol, tra bod organebau anaerobig yn defnyddio cyfansoddion eraill fel nitrad, sylffad, neu garbon deuocsid.

Mae llawer o facteria'n cael eu carbon o garbonau organig eraill, a elwir yn heterotroffi. Mae eraill fel syanobacteria a rhai bacteria porffor yn awtotroffig, sy'n golygu eu bod yn derbyn carbon cellog trwy osod carbon deuocsid. Mewn amgylchiadau anarferol, gall bacteria methanotroffig ddefnyddio'r methan nwy fel ffynhonnell electronau ac fel swbstrad ar gyfer anaboliaeth carbon.

 

Yn wahanol i organebau amlgellog, mae cynnydd ym maint celloedd (twf celloedd) ac atgenhedlu trwy gellraniad wedi'u cysylltu'n dynn mewn organebau ungellog. Mae bacteria'n tyfu i faint sefydlog ac yna'n atgynhyrchu trwy ymholltiad deuaidd, ffurf ar atgenhedlu anrhywiol. O dan yr amodau gorau posibl, gall bacteria dyfu a rhannu'n gyflym iawn, a gall rhai poblogaethau bacteriol ddyblu mor gyflym â phob 17. munud. Mewn cellraniad, cynhyrchir dwy epilgell clôn unfath. Mae rhai bacteria, tra'n dal i atgynhyrchu'n anrhywiol, yn ffurfio strwythurau atgenhedlu mwy cymhleth sy'n helpu i wasgaru'r epilgelloedd sydd newydd eu ffurfio. Ymhlith yr enghreifftiau mae mycsobacteria sy'n ffurfio corff hadol a hyffa o'r aer sy'n cael ei ffurfio gan rywogaethau o Streptomyces neu egino. Mae egin yn cynnwys cell yn ffurfio allwthiad sy'n torri i ffwrdd ac yn cynhyrchu egingell.

Yn y labordy, tyfir bacteria fel arfer gan ddefnyddio cyfryngau solet neu hylif. Defnyddir cyfryngau twf solet, megis platiau agar, i ynysu diwylliannau pur o straen bacteriol. Fodd bynnag, defnyddir cyfryngau twf hylif pan fo angen mesur twf neu gyfeintiau mawr o gelloedd. Mae twf mewn cyfryngau hylif wedi'i droi yn digwydd fel ataliad celloedd gwastad, gan wneud y meithriniadau'n hawdd eu rhannu a'u trosglwyddo, er ei bod yn anodd ynysu bacteria sengl o gyfryngau hylifol. Gall defnyddio cyfryngau dethol (cyfryngau gyda maetholion penodol wedi'u hychwanegu neu'n ddiffygiol, neu gyda gwrthfiotigau wedi'u hychwanegu) helpu i nodi organebau penodol.

 

Mae gan y rhan fwyaf o facteria un cromosom crwn a all amrywio mewn maint o ddim ond 160,000 o barau sylfaen yn y bacteria endosymbiotig Carsonella ruddii, i 12,200,000 o barau sylfaen (12.2 Mbp) yn y bacteria sy'n byw yn y pridd Sorangium celluloswm. Mae llawer o eithriadau i hyn, er enghraifft mae rhai rhywogaethau o Streptomyces a Borrelia yn cynnwys un cromosom llinol, tra bod rhai rhywogaethau Vibrio'n cynnwys mwy nag un cromosom. Gall bacteria hefyd gynnwys plasmidau, moleciwlau bach all-cromosomaidd o DNA a all gynnwys genynnau ar gyfer swyddogaethau defnyddiol amrywiol megis ymwrthedd i wrthfiotigau, galluoedd metabolaidd, neu ffactorau ffyrnigrwydd amrywiol.

Mae genomau bacteria fel arfer yn amgodio ychydig gannoedd i ychydig filoedd o enynnau. Mae'r genynnau mewn genomau bacteriol fel arfer yn un darn di-dor o DNA ac er bod sawl math gwahanol o intronau yn bodoli mewn bacteria, mae'r rhain yn llawer prinnach nag mewn ewcaryotau.

Mae bacteria, fel organebau anrhywiol, yn etifeddu copi union yr un fath o genomau'r rhiant ac maent felly'n glonaidd. Fodd bynnag, gall pob bacteria esblygu trwy ddethol y newidiadau i'w ddeunydd genetig DNA a achosir gan ailgyfuniad genetig neu mwtadau. Daw treigladau o gamgymeriadau a wneir wrth ddyblygu'r DNA neu o ddod i gysylltiad â mwtagenau. Mae cyfraddau mwtaniad yn amrywio'n fawr ymhlith gwahanol rywogaethau o facteria a hyd yn oed ymhlith clonau gwahanol o un rhywogaeth o facteria. Daw newidiadau genetig mewn genomau bacteriol naill ai o fwtadu ar hap yn ystod atgynhyrchu neu "dreiglad straen-gyfeiriedig", lle mae genynnau sy'n ymwneud â phroses cyfyngu twf penodol yn cael cyfradd mwtaniad uwch.

 

Ffyla dilys

Mae'r ffyla canlynol wedi'u cyhoeddi'n ddilys yn unol â'r Cod Bacteriolegol: