Felidët

Një anëtar i kësaj familje quhet gjithashtu një felid . Shprehja "mace" i referohet felinëve në përgjithësi dhe konkretisht maceve shtëpiake (Felis catus). Speciet Felidae shfaqin modelin më të larmishëm të gëzofit të të gjithë mishngrënësve tokësorë. Macet kanë kthetra të kthyera , trupa të hollë muskulorë dhe pararojë të forta të përkulshme. Dhëmbët dhe muskujt e fytyrës lejojnë një kafshim të fuqishëm. Ata të gjithë janë mishngrënës të detyrueshëm , dhe shumica janë grabitqarë të vetmuar që i bëjnë pritë preve të tyre. Macet e egra ndodhen në Afrikë, Evropë, Azi dhe Amerikë . Disa lloje të maceve të egra janë përshtatur me habitatet pyjore , disa të tjera në ambiente të thata , dhe disa të tjera edhe në ligatina dhe terrene malore. Modelet e tyre të aktivitetit variojnë nga kafshë nate dhe krepuskulare deri tek ditor , varësisht nga speciet e tyre të preferuara të gjahut.

Felidae Vargu kohor: Oligoceni - tani
Tigri (Panthera tigris), rrëqebulli kanadez (Lynx canadensis, puma (Puma concolor), gepardi (Acinonyx jubatus), macja e egër (Felis silvestris), servali (Leptailurus serval), karakali (Caracal caracal) and oceloti (Leopardus pardalis).
Klasifikimi shkencor
Mbretëria:	Animalia
Filumi:	Chordata
Klasa:	Mammalia
Rendi:	Carnivora
Nënrendi:	Feliformia
Familja:	Felidae Fischer von Waldheim, 1817
Nënfamiljet
Pantherinae Felinae Machairodontinae† Proailurinae†
Përhapja

Reginald Innes Pocock e ndau Felidae ekzistues në tri nënfamilie: Pantherinae , Felinae dhe Acinonychinae, të ndryshme nga njëri-tjetri nga kockëzimi i aparatit hyoid dhe nga pjesët lëkurore që mbrojnë kthetrat e tyre. Ky koncept është rishikuar pas zhvillimeve në biologjinë molekulare dhe teknikave për analizën e të dhënave morfologjike. Sot, Felidae e gjallë është e ndarë në dy nënfamilje: Pantherinae dhe Felinae, me Acinonychinae të përfshirë në këtë të fundit. Pantherinae përfshin pesë specie në gjinin Panthera dhe dy në gjinin Neofelis  , ndërsa Felinae përfshin 34 specie në dhjetë gjini.

Macet e para u shfaqën gjatë Oligocenit rreth 25 milion vjet më parë, me shfaqjen e Proailurus dhe Pseudaelurus. Kompleksi i specieve të fundit ishte stërgjyshore në dy linja kryesore të felidëve: macet në nënfamiljet e gjalla dhe një grup macesh të zhdukura të nënfamiljes Machairodontinae , të cilat përfshijnë macet dhëmbëshpatë si Smilodon . "Macet e rreme dhëmbëshpatë", Barbourofelidae dhe Nimravidae , nuk janë mace të vërteta, por janë të lidhura ngushtë. Së bashku me Felidae, Viverridae , hienat dhe mangustat , ato përbëjnë Feliformia .

 

Të gjithë anëtarët e familjes së maceve kanë karakteristikat e mëposhtme:

• Ata janë me shifra digjitale , kanë pesë gishtërinj në të parat e tyre dhe katër në këmbët e tyre të pasme. Kthetrat e tyre të lakuara janë protraktile dhe ngjiten në kockat terminale të shputës me ligamente dhe tendina . Kthetrat ruhen nga çarçafë lëkure , përveç në gjinin Acinonyx .

• Ata zgjasin në mënyrë aktive kthetrat duke kontraktuar muskujt në gishtin e këmbës, dhe i tërheqin ato në mënyrë pasive. Kthetrat zgjerohen por nuk zgjasin.
• Ata kanë 30 dhëmbë. Premari i tretë i sipërm dhe molari i poshtëm janë përshtatur si dhëmbë karnasial , të përshtatshëm për të shqyer dhe prerë mishin. Dhëmbët e qenit janë të mëdha, duke arritur madhësinë e jashtëzakonshme në speciet e zhdukura dhëmbëshpatë. Karnasja e poshtme është më e vogël se karnasja e sipërme dhe ka një kurorë me dy kthesa të ngjeshura në formë të tehut.

• Projektet e hundës së tyre janë pak më shumë se nofulla e poshtme.

• Ato kanë mustaqe të zhvilluara mirë dhe shumë të ndjeshme sipër syve, në faqe, mbi surrat , por jo poshtë mjekrës.  Mustaqet ndihmojnë për të lundruar në errësirë ​​dhe për të kapur dhe mbajtur pretë.

• Kafka e tyre është me një profil të rrumbullakosur dhe me orbita të mëdha.

• Gjuha e tyre është e mbuluar me papillae me brirë, të cilat e mbështjellin mishin dhe ndihmojnë në lëpirje.

• Sytë e tyre janë relativisht të mëdhenj, të vendosur për të siguruar vizion binokular . Vizioni i tyre i natës është veçanërisht i mirë për shkak të pranisë së një tapetum lucidum , i cili pasqyron dritën e kthyeshme në brendësi të syrit, dhe u jep syve një shkëlqimi të veçantë. Si rezultat, sytë e farave janë rreth gjashtë herë më të ndjeshme ndaj dritës sesa ato të njerëzve, dhe shumë specie janë të paktën pjesërisht nate . Retina e felidëve gjithashtu përmban një përqindje relativisht të lartë të qelizave , e përshtatur për të dalluar objektet në lëvizje në kushtet e dritës të zbehtë, të cilat plotësohen nga prania e qelizave konike për të ndjerë ngjyrën e gjatë të ditës.

• Veshët e tyre të jashtme janë të mëdha, dhe veçanërisht të ndjeshme ndaj tingujve me frekuencë të lartë tek speciet më të vogla të maceve. Kjo ndjeshmëri u lejon atyre të lokalizojnë pre të vogla si brejtës .
• Ata kanë trupa litar dhe fleksibël me gjymtyrë muskulore.
• Shputa e e putrave të parme dhe të prapme të këmbëve formojnë jastekë kompakt.
• Penisi është nënkonik dhe pa bonuse.  Në lidhje me madhësinë e trupit, ata e kanë më të shkurtër bacula se kanidët.
• Ata nuk mund të zbulojnë ëmbëlsinë e sheqerit, pasi u mungon receptori me shije të ëmbël.
• Felidët kanë një organ vomeronasal në çatinë e gojës, duke i lejuar ata të "shijojnë" ajrin.  Përdorimi i këtij organi shoqërohet me pozicionin e Flehmen . The use of this organ is associated with the Flehmen response.

• Tinguj standarde të bëra nga të gjitha felidët përfshijnë mjaullim, pështypje, gërvishtje, gërhitje dhe growing . Meowing është tingulli kryesor i kontaktit, ndërsa të tjerët tregojnë një motiv agresiv.
• Ata mund të puring gjatë të dy fazave të frymëmarrjes , megjithëse macet panterinë duket se pauring vetëm gjatë estrucit dhe copulimit , dhe këlyshët kur janë në gji. Puring është zakonisht një tingull i ulët katran më pak se 2 kHz dhe i përzier me llojet e tjera të vokalizimit gjatë fazës ekspirative.

Ngjyra, gjatësia dhe dendësia e gëzofit të tyre janë shumë të larmishme. Ngjyra e gëzofit mbulon gamën nga e bardha në të zezë, dhe modeli i gëzofit nga njolla të vogla dalluese, vija deri tek copëza të vogla dhe rozeta . Shumica e specieve të maceve lindin me një gëzof të njollosur, përveç jaguarundi ( Herpailurus yagouaroundi ), macet e arta aziatike ( Catopuma temminckii ) dhe karakalët ( Caracal caracal ). Gëzofi me njolla I këlyshëve  të luanit ( Panthera leo ) dhe kugarit ( Puma konkolor ) ndryshojnë në një gëzof të njëtrajtshëm gjatë ontogjenisë së tyre .  Ata që jetojnë në mjedise të ftohta kanë lesh të trashë me flokë të gjatë, si leopardi i dëborës ( Panthera uncia ) dhe macja e Pallasit ( Otocolobus manikyr ). Ata që jetojnë në zona në klimë tropikale dhe të nxehtë kanë gëzof të shkurtër. Disa lloje shfaqin melanizëm me individë gjithë të zinj.

Në shumicën e madhe të specieve të maceve, bishti është midis një e treta dhe gjysma e gjatësisë së trupit, megjithëse me disa përjashtime, si specie e rrëqebujve dhe maragait . Speciet e maceve ndryshojnë shumë në madhësinë e trupit dhe të kafkës, dhe peshat:

• Speciet më të mëdha të maceve janë tigrat ( Panthera tigris ), me një gjatësi kokë-trup deri në 390 cm , një peshë të paktën 65 deri në 325 kg , dhe një gjatësia kafkë që varion nga 316 në 413 mm .. Megjithëse gjatësia maksimale e kafkës së një luani është pak më e madhe në 419 mm, në përgjithësi është më e vogël në gjatësi kokë-trup sesa e para.

• Llojet më të vogla të maceve janë macet me njolla të ndryshkura ( Prionailurus rubiginosus ) dhe macet këmbëzezë ( Felis nigripes ). E para është në gjatësi prej 35–48 cm dhe peshon 0,9–1,6 kg. Kjo e fundit ka një gjatësi koke më trup prej 36,7–43,3 cm dhe një peshë maksimale të regjistruar prej 2.45 kg .

Shumica e specieve të maceve kanë një numër haploid prej 18 ose 19. Macet e Amerikës Qendrore dhe Jugore kanë një numër haploid prej 18, ndoshta për shkak të kombinimit të dy kromozomeve më të vegjël në një më të madh.

 

 

Modeli i Megantereon në Muzeun e Historisë Natyrore të Bazelit

 

Modeli i Smilodon fatalis

 

Rindërtimi grafik i një luani amerikan (Panthera atrox)

Familja Felidae është pjesë e Feliformia , një nënrend që ndahet ndoshta midis 50.6 dhe 35 milion vjet më parë në disa familje. Felidae dhe Linsangët aziatik konsiderohen një grup motër , i cili u nda midis 35.2 dhe 31.9 milion vjet më parë.

Macet më të hershme ndoshta u shfaqën midis 35 dhe 28.5 milion vjet më parë. Proailurus është macja më e vjetër e njohur që ka jetuar pas ngjarjes së zhdukjes së Eocene-Oligocene rreth 33.9 milion vjet më parë; mbetjet fosile u gërmuan në Francë dhe Formacioni Hsanda Gol i Mongolisë . Dukuritë fosile tregojnë se Felidae mbërriti në Amerikën Veriore më herët 25 milion vjet më parë. Kjo është rreth 20 milion vjet më vonë se Ursidae dhe Nimravidae , dhe rreth 10 milion vjet më vonë se Kanidae .

Në Miocenin e Hershëm midis 20 dhe 16.6 milion vjet më parë, Pseudaelurus jetonte në Afrikë. Nofullat e saj fosile u gërmuan gjithashtu në formacionet gjeologjike të Evropës Vallesiane , Miocen e Mesme të Azisë dhe Hemingfordian të Amerikës së Veriut deri në epokat e vonë Barstovian .

Në Miocenën e Hershme ose të Mesme, Machairodontinae dhëmbëshpatë evoluoi në Afrikë dhe emigroi në veri në Miocenin e Vonë . Me caninetët e tyre të mëdhenj , ata ishin të përshtatur për pre të mëdha megaherbivore . Miomachairodus është anëtari më i vjetër i njohur i kësaj nënfamilje. Metailurus jetoi në Afrikë dhe Euroazi midis 8 dhe 6 milion vjet më parë. Disa skelete Paramachaerodus u gjetën në Spanjë. Homotherium u shfaq në Afrikë, Euroazi dhe Amerikën e Veriut rreth 3.5 milion vjet më parë, dhe Megantereon rreth 3 milion vjet më parë. Smilodon jetoi në Amerikën e Veriut dhe Jugut nga rreth 2.5 milion vjet më parë. Kjo nënfamilje u zhduk në Pleistocenin e Vonë .

Rezultatet e analizës mitokondriale tregojnë se speciet e gjalla Felidae kanë zbritur nga një paraardhës i zakonshëm , i cili e kishte origjinën në Azi në epokën e Miocenit të Vonë. Ata migruan në Afrikë, Evropë dhe Amerikë gjatë së paku 10 valëve të migrimit gjatë 11 milion ~ viteve të kaluara. Nivele të ulëta të detit, periudha ndërglaciale dhe akullnajore lehtësuan këto migrime. Panthera blytheae është macja më e vjetër e njohur e pantherine e datuar nga Messinian deri në moshat e hershme të Zanclean rreth 4,1–5,95 milion vjet më parë. Një kafkë fosile u gërmua në vitin 2010 në Qarkun Zanda në Plateau Tibetan. Panthera palaeosinensis nga Kina e Veriut ndoshta daton në Miocenin e Vjetër ose Poliocenin e Hershëm . Kafka e holotipit është e ngjashme me atë të një luani ose leopardi. Panthera zdanskyi daton në Gelasian rreth 2.55-2,16 milion vjet më parë. Disa kafka fosile dhe nofulla u gërmuan në Kinën veriperëndimore. Panthera gombaszoegensis është macja më e hershme e njohur pantherinë që jetoi në Evropë midis 1.95 dhe 1.77 milion vjet më parë.

Felidët e gjallë ulen në tetë linja evolucionare ose  specie kadare. Gjenotipizimi i ADN- së bërthamore të të gjitha 41 specieve felid zbuloi se hibridizimi midis specieve ndodhi gjatë rrjedhës së evolucionit brenda shumicës së tetë prejardhjeve.

Modelimi i shndërrimeve të modelit të palltoit të hollë zbuloi se pothuajse të gjitha modelet evoluan nga pika të vogla.

Tradicionalisht, pesë nënfamilje janë dalluar brenda Felidae bazuar në tipare fenotipike : Pantherinae, Felinae, Acinonychinae, Machairodontinae dhe Proailurinae të zhdukur.

Speciet e gjalla

Tabela e mëposhtme tregon gjenet e gjalla brenda Felidae, të grupuara sipas klasifikimit tradicional fenotip. Kohët e vlerësuara të divergjencës gjenetike të tetë linjave evolucionare gjenotipike përkatëse tregohen në milion vjet më parë , bazuar në analizën e segmenteve të gjeneve autosomale , xDNA , yDNA dhe mtDNA ; dhe vlerësime të bazuara në analizën e gjenomit bërthamor biparental.

Filogjenia

Marrëdhëniet filogjenetike të felidëve të gjalla tregohen në kladogramën e mëposhtme:

Taksat parahistorike

• Proailurinae
  • Proailurus (Filhol, 1879)
    • P. lemanensis (Filhol, 1879)
    • P. bourbonnensis (Peigne, 1999)
    • P. major (Peigne, 1999)
• Pseudailurus grade
  • Pseudaelurus (Gervais, 1850)
    • P. quadridentatus (Blainville, 1882)
    • P. guangheesis (Cao et al, 1990)
    • P. cuspidatus (Wang et al, 1998)
  • Sivaelurus (Pilgrim, 1910)
    • S. chinjiensis (Pilgrim, 1910)
  • Hyperailurictis (Kretzoi, 1929)
    • H. intrepidus (Leidy, 1858)
    • H. marshi (Thorpe, 1922)
    • H. stouti (Schultz & Martin, 1972)
    • H. validus (Rothwell, 2001)
    • H. skinneri (Rothwell, 2003)
  • Styriofelis (Kretzoi, 1929)
    • S. turnauensis (Deperet, 1892)
    • S. romieviensis (Roman & Viret, 1934)
  • Miopanthera (Kretzoi, 1938)
    • M. lorteti (Gaillard, 1899)
    • M. pamiri (Ozansoy, 1965)
• Pantherinae
  • Panthera
    • P. spelaea (Goldfuss, 1810)
    • P. atrox (Leidy, 1853)
    • P. fossilis (Reichenau, 1906)
    • P. palaeosinensis (Zdansky, 1924)
    • P. youngi (Pei, 1934)
    • P. gombaszoegensis (Kretzoi, 1938)
    • P. shawi (Broom, 1948)
    • P. zdanskyi (Mazák, Christiansen & Kitchener, 2011)
    • P. blytheae (Tseng et al., 2013)
    • P. balamoides (Stinnesbeck et al., 2019)
    • P. leo
      • P. leo sinhaleyus
    • P. onca
      • P. onca augusta (Leidy, 1872)
      • P. onca mesembrina (Cabrera 1934)
    • P. pardus
      • P. pardus spelaea (Bächler, 1936)
    • P. tigris
      • P. tigris trinilensis (Dubois, 1908)
      • P. tigris soloensis (Koenigswald, 1933)
• Felinae
  • Felis
    • F. lunensis (Martelli, 1906)
  • Lynx
    • L. issiodorensis (Croizet & Jobert, 1828)
    • L. rexroadensis (Stephens, 1959)
    • L. thomasi
  • Puma
    • P. pardoides (Owen, 1846)
    • P. pumoides (Castellanos, 1956)
  • Acinonyx
    • A. pardinensis (Croizet & Jobert, 1828)
    • A. intermedius (Thenius, 1954)
    • A. aicha (Geraads, 1997)
  • Sivapanthera (Kretzoi, 1929)
    • S. arvernensis (Croizet & Jobert, 1828)
    • S. brachygnathus (Lydekker, 1884)
    • S. pleistocaenicus (Zdansky, 1925)
    • S. potens (Pilgrim, 1932)
    • S. linxiaensis (Qiu et al., 2004)
    • S. padhriensis (Ghaffar & Akhtar, 2004)
  • Pratifelis (Hibbard, 1934)
    • P. martini (Hibbard, 1934)
  • Miracinonyx (Adams, 1979)
    • M. inexpectatus (Cope, 1895)
    • M. trumani (Orr, 1969)
  • Diamantofelis (Morales, Pickford, Soria & Fraile, 1998)
    • D. ferox (Morales, Pickford, Soria & Fraile, 1998)
  • Namafelis (Morales, Pickford, Fraile, Salesa & Soria, 2003)
    • N. minor (Morales, Pickford, Fraile, Salesa & Soria, 2003)
  • Asilifelis (Werdelin, 2011)
    • A. coteae Werdelin, 2011
  • Leptofelis (Salesa et al., 2012)
    • L. vallesiensis (Salesa et al., 2012)
  • Pristifelis (Salesa et al., 2012)
    • P. attica (Wagner, 1857)
  • Katifelis (Adrian, Werdelin & Grossman, 2018)
    • K. nightingalei (Adrian, Werdelin & Grossman, 2018)
• Machairodontinae
  • Tchadailurus (Salesa et al., 2012)
    • T. adei (Bonis et al., 2018)
  • Fisi Metailurini:
    • Metailurus (Zdansky, 1924)
      • M. major (Zdansky, 1924)
      • M. mongoliensis (Colbert, 1939)
      • M. ultimus (Li, 2014)
      • M. boodon
    • Adelphailurus (Hibbard, 1934)
      • A. kansensis (Hibbard, 1934)
    • Stenailurus
      • S. teilhardi
    • Dinofelis (Zdansky, 1924)
      • D. aronoki
      • D. barlowi
      • D. cristata
      • D. darti
      • D. diastemata
      • D. paleoonca
      • D. petteri
      • D. piveteaui
    • Yoshi (Spassov and Geraads, 2014)
      • Y. minor (Zdansky, 1924)
      • Y. garevskii (Spassov and Geraads, 2014)
  • Fisi Smilodontini:
    • Megantereon (Croizet & Jobert, 1828)
      • M. cultridens (Cuvier, 1824)
      • M. nihowanensis (Teilhard de Chardin & Piveteau, 1930)
      • M. hesperus (Gazin, 1933)
      • M. whitei (Broom, 1937)
      • M. inexpectatus (Tielhard de Chardin, 1939)
      • M. vakshensis (Sarapov, 1986)
      • M. ekidoit (Werdelin & Lewis, 2000)
      • M. microta (Zhu et al., 2015)
    • Smilodon (Lund, 1842)
      • S. populator (Lund, 1842)
      • S. fatalis (Leidy, 1869)
      • S. gracilis (Cope, 1880)
    • Paramachairodus (Pilgrim, 1913)
      • P. maximiliani
      • P. orientalis
      • P. transasiaticus
    • Promegantereon (Kretzoi, 1938)
      • P. ogygia (Kretzoi, 1938)
    • Rhizosmilodon (Wallace & Hulbert, 2013)
      • R. fiteae (Wallace & Hulbert, 2013)
  • Fisi Homotherini:
    • Homotherium (Fabrini, 1890)
      • H. latidens (Owen, 1846)
      • H. serum (Cope, 1893)
      • H. ischyrus (Merriam, 1905)
      • H. venezuelensis (Rincón et al., 2011)
    • Amphimachairodus (Kretzoi, 1929)
      • A. giganteus (Kretzoi, 1929)
      • A. kurteni (Sotnikova, 1992)
      • A. coloradensis (Anton et al., 2013)
      • A. alvarezi (Ruiz-Ramoni et al., 2019)
    • Nimravides (Kitts, 1958)
      • N. catacopsis (Cope, 1887)
      • N. pedionomus (MacDonald, 1948)
      • N. thinobates (MacDonald, 1948)
      • N. hibbardi (Dalquest, 1969)
      • N. galiani (Baskin, 1981)
    • Xenosmilus (Martin et al., 2000)
      • X. hodsonae (Martin et al., 2000)
    • Lokotunjailurus (Werdelin, 2003)
      • L. emageritus (Werdelin, 2003)
      • L. fanonei (Bonis, Peigné, Mackaye, Likius, Vignaud & Brunet, 2010)
  • Fisi Machairodontini:
    • Machairodus (Kaup, 1833)
      • M. aphanistus (Kaup, 1832)
      • M. horribilis (Schlosser, 1903)
      • M. robinsoni (Kurtén, 1975)
      • M. pseudaeluroides (Schmidt-Kittler 1976)
      • M. alberdiae (Ginsburg et al., 1981)
      • M. laskerevi (Sotnikova, 1992)
      • M. kabir (Peigné et al., 2005)
    • Hemimachairodus (Koenigswald, 1974)
      • H. zwierzyckii (Koenigswald, 1974)
    • Miomachairodus (Schmidt-Kittler 1976)
      • M. pseudaeluroides (Schmidt-Kittler 1976)