Cnidaria

Spesies-spesies Cnidaria lazimnya hidup di kawasan marin dengan segelintir spesies hidup di kawasan air tawar. Ciri utama spesies Cnidaria ialah kewujudan sel-sel sengatan (cnidocyte) yang digunakan untuk memerangkap mangsa. Kulit spesies Cnidaria pula terdiri daripada dua lapisan sel eptileum (endoderma dan ektoderma) dengan suatu lapisan gel di antara kedua-dua lapisan (mesoglia).

Cnidaria Julat zaman: 580–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Ediakaran–Kini
Contoh-contoh spesis Cnidaria: Ubur-ubur Chrysaora melanaster Karang gorgonia Annella mollis Batu karang Acropora cervicornis Buran Nemanthus annamensis
Pengelasan saintifik
Domain:	Eukaryota
Alam:	Animalia
Subalam:	Eumetazoa
Filum:	Cnidaria Hatschek, 1888
Spesies jenis
Nematostella vectensis
Subfilum dan kelas
Kelas Anthozoa - batu karang dan buran Subfilum Medusozoa - ubur-ubur dan spesies Hydrozoa: Kelas Cubozoa Kelas Hydrozoa - termasuk Hydra Kelas Polypodiozoa - parasit Kelas Scyphozoa - ubur-ubur lazim Kelas Staurozoa - ubur-ubur bertangkai Subfilum Myxozoa - parasit

Cnidaria terbahagi kepada dua jenis badan asas, iaitu medusa yang berenang dan polip yang sesil. Kedua-dua badan berbentuk simetri radial dengan mulut dikelilingi sesungut yang membawa sel-sel sengatan. Kedua-dua jenis badan mempunyai bukaan dan rongga badan yang digunakan untuk pencernaan dan pernafasan. Kebanyakan spesies wujud dalam bentuk koloni, iaitu organisma tunggal yang terdiri daripada berbilang zooid yang berupa medusa mahupun polip, atau kedua-duanya sekali. Aktiviti Cnidaria diselaraskan oleh jaring saraf terpencar dan saraf-saraf penerima ringkas. Sesetengah spesies Cubozoa dan Scyphozoa mempunyai statosista yang merasai keseimbangan, malah ada di kalangannya yang mempunyai mata ringkas. Bukan semua Cnidaria membiak secara seksual, tetapi banyak spesies mempunyai kitaran hidup kompleks yang terdiri daripada peringkat polip aseks dan peringkat medusa seksual. Ada spesies yang tersingkir peringkat polip atau medusa, malahan kelas-kelas parasit telah berevolusi untuk tidak mempunyai bentuk polip mahupun medusa.

Cnidaria dahulunya tergolong bersama Ctenophora dalam filum Coelenterata, tetapi kemudian diasingkan ke dalam dua filum berbeza setelah meningkatnya kesedaran akan perbezaan antara kedua-dua golongan itu. Cnidaria terdiri daripada empat kelompok utama, iaitu: Anthozoa yang rata-rata sesil (buran, karang, pena laut); Scyphozoa yang berenang (ubur-ubur); Cubozoa (ubur-ubur kotak); dan Hydrozoa (kelompok aneka ragam yang termasuk kesemua Cnidaria air tawar dan juga banyak bentuk marin, malah terdiri daripada ahli sesil seperti Hydra dan perenang berkoloni seperti ubur-ubur api). Staurozoa baru-baru ini teriktiraf sebagai kelas tersendiri daripada subkumpulan Scyphozoa, manakala Myxozoa dan Polypodiozoa yang bersifat parasit teriktiraf sebagai Cnidaria pada tahun 2007.

Kebanyakan Cnidaria memangsakan organisme dari sekecil plankton hingga haiwan sebesar berkali ganda lebih besar, tetapi banyak juga yang menerima zat daripada Dinoflagellata, malah juga terdapat sebilangan ahli parasit. Kebanyakan Cnidaria juga dijadikan mangsa oleh haiwan-haiwan lain seperti tapak sulaiman, lintah laut, ikan, penyu dan juga Cnidaria lain. Kebanyakan karang Scleractinia—yang membentuk asas binaan untuk terumbu karang—mempunyai polip-polip yang berisi zooxanthellae simbiotik berfotosintesis. Padahal karang-karang yang membentuk terumbu rata-rata tertumpu di perairan laut yang hangat dan cetek, Cnidaria lain terjumpa di kawasan-kawasan dalam, kawasan kutub, dan air tawar.

Analisis filogenetik pada sekitar tahun 2015 menyokong status monofili Cnidaria dan juga kedudukan Cnidaria setaraf dengan Bilateria. Fosil Cnidaria telah ditemui dalam batu-batuan yang terbentuk kira-kora 580 juta tahun dahulu, manakala terdapat fosil-fosil lain yang menunjukkan bahawa batu karang sudah hadir sejurus sebelum 490 juta tahun dahulu dan mempelbagai beberapa juta tahun kemudian. Akan tetapi, analisis jam molekul pada gen-gen mitokondrion menandakan usia yang jauh lebih lama bagi crown group (kelompok mercu) Cnidaria, iaitu dianggarkan kira-kira 741 juta tahun dahulu, hampir 200 juta tahun sebelum kala Kambria dan juga sebelum terbentuknya sebarang fosil.

Struktur badan asas

 

Hujung aboral

Hujung oral

Mulut

Hujung oral

Hujung aboral

     Eksoderma

     Endoderma

     Mesoglea

     Pencernaan

Rongga

 

Medusa (kiri) dan polip (kanan)

 

Kebanyakan Cnidaria dewasa hadir dalam bentuk medusa yang bebas berenang atau polip yang sesil (tidak bergerak alih), malah diketahui bahawa kebanyakan spesies Hydrozoa berselang antara kedua-dua bentuk.

Kedua-dua bentuk bersimetri radial, masing-masing seperti roda dan tiub. Memandangkan haiwan ini tiada kelapa, maka hujung-hujungnya diperikan sebagai "oral" (paling dekat dengan mulut) dan "aboral" (paling jauh dari mulut).

Kebanyakan jenis mempunyai pinggiran tentakel (sesungut) yang dilengkapi knidosit [en] di keliling lilitannya, malah medusa pada umumnya mempunyai lingkaran tentakel dalaman di keliling mulut. Sesetengah hidroid terdiri daripada sekumpulan zooid yang memainkan peranan berbeza-beza seperti pertahanan, pembiakan dan penangkapan mangsa. Mesoglea [en] pada polip biasanya nipis dan lembut, sedangkan pada medusa ianya tebal dan menganjal supaya ia kembali ke bentuk asal selepas otot-otot pinggirannya mengecut untuk memancut keluar air, maka medusa dapat berenang seperti perejangan jet [en].

Rangka

Dalam medusa, satu-satunya struktur penyokong yang ada ialah mesoglea. Jenis-jenis Hydra dan kebanyakan buran menutup mulut apabila tidak makan, malah air di dalam rongga pencernaan kemudian bertindak sebagai rangka hidrostatik [en] seakan-akan belon berisi air. Polip-polip lain seperti Tubularia bertopangkan turus sel-sel berisi air. Pena laut menegangkan mesoglea dengan spikul kalsium karbonat dan protein bergentian keras seakan-akan span.

Sesetengah polip berkoloni mendapat sokongan dan sedikit perlindungan daripada epidermis berkitin untuk bahagian penghubung dan juga bahagian bawah setiap polip. Karang batu merembeskan rangka luar kalsium karbonat secara besar-besaran. Sebilangan kecil polip mengumpul bahan-bahan seperti butir-butir pasir dan cebisan cangkerang yang dilekapkan di bahagian luar. Sesetengah buran berkoloni menegangkan mesoglea dengan zarah-zarah mendapan.

Lapisan sel utama

Cnidaria adalah haiwan diploblasti [id], iaitu mempunyai dua lapisan sel utama sedangkan haiwan-haiwan yang lebih kompleks adalah triploblastik [id], iaitu berlapisan sel tiga. Kedua-dua lapisan sel utama ini membentuk epitelia yang rata-rata tebalnya satu sel dan terlekat pada membran dasar [id] bergentian yang dirembeskan oleh haiwan berkenaan. Juga dirembeskan ialah bahan mesoglea seakan agar-agar yang memisahkan lapisan-lapisan. Lapisan yang menghadap ke luar, iaitu ektoderma ("kulit luar"), pada umumnya mengandungi jenis-jenis sel yang berikut:

• Sel otot epitelium (Epitheliomuscular cellscode: en is deprecated ), yang badannya membentuk sebahagian epitelium tetapi dasarnya menganjur untuk membentuk gentian otot secara berbaris-baris selari.^{: 103–104} Gentian-gentian pada lapisan sel yang menghadap ke luar pada umumnya bersilang secara bersudut tegak dengan gentian lapisan yang menghadap ke dalam. Pada Anthozoa (buran, karang, dsb.) dan Scyphozoa (ubur-ubur), mesoglea juga mengandungi sedikit sel otot.
• Knidosit [id] (cnidocytescode: en is deprecated ), iaitu "sel onak" berupa tempuling yang memberikan nama kepada filum Cnidaria. Ia terdapat di celah-celah ataupun di atas sel-sel otot.
• Sel saraf. Sel-sel deria terdapat di celah-celah ataupun di atas sel-sel otot, dan berhubung melalui sinaps (jurang aliran isyarat kimia) dengan sel-sel saraf motor yangn rata-rata terletak di celah-celah dasar sel otot. Ada yang terbentuk jaring saraf [en] yang sederhana.
• Sel ruang antara (interstitial cellscode: en is deprecated ) yang tidak terkhusus dan boleh menggantikan sel-sel yang hilang atau rosak dengan bertukar menjadi jenis sel berkenaan. Ia terdapat di celah-celah tapak sel otot.

Selain daripada sel otot epitelium, saraf dan ruang antara, gastrodermis ("kulit perut") yang menghadap ke dalam juga mengandungi sel-sel kelenjar yang merembeskan enzim pencernaan. Pada sesetengah spesies, ia juga mengandungi knidosit jarang yang digunakan untuk menaklukkan mangsa yang masih bergelut.

Mesoglea mengandungi sebilangan kecil sel seakan amoeba dan sel otot pada sesetengah spesies. Akan tetapi, bilangan sel lapisan tengah dan jenisnya lebih rendah daripada span.

Knidosit

"Sel-sel onak" ini berfungsi seperti tempuling kerana bebannya kekal tersambung pada badan sel melalui benang. Diketahui terdapat tiga jenis knidosit:

 

• Nematosista (nematocystscode: en is deprecated ) menyuntikkan bisa ke dalam mangsa dan biasanya mempunyai cangkuk untuk kekal terbenam pada mangsa. Terdapat pada kebanyakan spesies.
• Spirosista (spirocystscode: en is deprecated ) tidak menembusi mangsa atau menyuntikkan bisa, tetapi sebaliknya membelit mangsa dengan bulu-bulu halus melekit pada benang.
• Ptikosista (ptychocystscode: en is deprecated ) tidak digunakan untuk menangkap mangsa, tetapi sebaliknya benang-benang ptikosista yang terlepas digunakan untuk membina tiub perlindungan yang didiami oleh pemiliknya. Hanya terdapt dalam order Ceriantharia, iaitu buran bertiub.

Komponen-komponen utama knidosit adalah:

 

• Silium (bulu halus) yang teranjur di atas permukaan dan bertindak seperti picu. Tidak terdapat pada spirosista.
• Knida, kapsul keras yang menempatkan benang, bebannya dan campuran kimia yang mungkin mengandungi bahan bisa atau pelekat. ("Knida" datang dari perkataan Yunani κνίδηcode: grc is deprecated yang bermaksud "jelatang")
• Sambungan berbentuk tiub pada dinding knida yang menunjuk ke dalam knida seperti jari sarung tangan getah tertolak ke dalam. Apabila knidosit menembak, "jari" itu menjulur. Jika sel itu nematosit berbisa, maka hujung jari menunjukkan cangkuk-cangkuk untuk bertaut pada mangsa.
• Benang yang merupakan sambungan daripada "jari" dan melingkari "jari" itu sehingga knidosit menembak. Benang ini biasanya berongga dan menyampaikan bahan kimia dari knida ke sasaran.
• Operkulum (tukup) di atas hujung knida. Merupakan penutup tunggal berengsel satu ataupun penutup bertiga yang tersusun seperti hirisan pai.
• Badan sel yang menghasilkan semua anggota lain.

Stauromedusae, iaitu cnidaria sesil kecil yang bertangkai dan tiada fasa medusa, dahulunya tergolong sebagai Scyphozoa, namun kajian terbaharu menunjukkan ia harus tergolong dalam kelas berasingan Staurozoa.

Rumpun parasit mikroskopik Myxozoa dahulu tergolong dalam Protozoa, tetapi kajian mendapati baahwa Polypodium hydriforme, iaitu parasit bukan Myxozoa yang terdapat di dalam sel-sel telur ikan sturgeon, sebenarnya bertalian rapat dengan Myxozoa dan menunjukkan bahawa Polypodium sekali dengan Myxozoa adalah perantaraan antara Cnideria dan Bilateria. Kajian lebih lanjut menunjukkan bahawa pengenalpastian gen-gen Bilateria terdahulu mencerminkan bahawa sampel-sampel Myxozoa terdahulu tercemar dengan bahan-bahan organisma perumah, maka ia kini dikenal pasti sebagai Cnidaria yang jauh susur galurnya, malah lebih rapat pertaliannya dengan Hydrozoa dan Scyphozoa daripada Anthozoa.

Pengelasan semasa menurut World Register of Marine Species:

• Kelas Anthozoa Ehrenberg, 1834
  • Subkelas Ceriantharia Perrier, 1893 — buran
  • Subkelas Hexacorallia Haeckel, 1896 — karang batu
  • Subkelas Octocorallia Haeckel, 1866 — karang lembut
• Kelas Cubozoa Werner, 1973 — ubur-ubur kotak
• Kelas Hydrozoa Owen, 1843 — hidrozoa (karang api, hidroid, ubur-ubur hidroid, sifonofor...)
• Kelas Myxozoa Grassé, 1970 — parasit obligat
• Kelas Polypodiozoa Raikova, 1994 — (status tidak pasti)
• Kelas Scyphozoa Goette, 1887 — ubur-ubur "sejati"
• Kelas Staurozoa Marques & Collins, 2004 — ubur-ubur bertangkai

•  
  Cerianthus filiformis (Ceriantharia)
•  
  Buran (Actinaria, cabang Hexacorallia)
•  
  Coral Acropora muricata (Scleractinia, cabang Hexacorallia)
•  
  Gorgonia ventalina (Alcyonacea, cabang Octocorallia)
•  
  Ubur-ubur kotak Carybdea branchi (Cubozoa)
•  
  Sifonofor Physalia physalis (Hydrozoa)
•  
  Myxobolus cerebralis (Myxozoa)
•  
  Polypodium hydriforme (Polypodiozoa)
•  
  Ubur-ubur Phyllorhiza punctata (Scyphozoa)
•  
  Ubur-ubur bertangkai Haliclystus antarcticus (Staurozoa)