Parazitizam

Entomolog E. O. Wilson je okarakterisao parazite kao "predatore koji jedu plijen u jedinicama manjim od jednog ". Paraziti uključuju jednoćelijske protozoe kao što su uzročnici malarije, bolesti spavanja i amebna dizenterija; životinje kao što su ankilostome, uši, komarci i slijepi miševi vampiri; gljive kao medna gljiva i uzročnici obli crvi i biljke kao što su imela, vilina kosica i volovotkovke.

Postoji šest glavnih parazitskih strategija eksploatacije životinjskih domaćina, odnosno parazitska kastracija, direktno prenošenog parazitizma (kontaktom), trofijski parazitizam (jedenjem), parazitizam prenošen vektorom, parazitoidizam i mikropredacija. Jedna glavna osa klasifikacije tiče se invazivnosti: endoparazit živi unutar tijela domaćina, ektoparazit živi vani, na površini domaćina.

Poput predatorstva, parazitizam je tip interakcije potrošač-resurs, ali za razliku od predatora, paraziti, sa izuzetkom parazitoida, obično su mnogo manji od svojih domaćina, ne ubijaju ih i često žive u ili na svojim domaćinima duži period. Paraziti životinja su visoko specijalizirane i reproduciraju se brže od svojih domaćina. Klasični primjeri uključuju interakcije između kičmenjačkih domaćina i pantljičara, Thrematoda, vrsta roda Plasmodium koje izazivaju malariju i buha.

Paraziti smanjuju fitnes domaćina putem opće ili specijalizovane patologije, od parazitske kastracije do modifikacije ponašanja domaćina. Paraziti povećavaju vlastitu sposobnost, iskorištavanjem domaćina za resurse potrebne za njihov opstanak, posebno hraneći se njima i korištenjem posrednih (sekundarnih) domaćina da pomognu u njihovom prenošenju od jednog konačnog (primarnog) domaćina drugome. Iako je parazitizam često nedvosmislen, on je dio spektra interakcija između vrsta, stepenajući preko parazitoidizma u grabežljivost, kroz evoluciju u mutualizam, i kod nekih gljiva, pretvarajući se u postojanje saprofita. Ljudi su znali za parazite kao što su obli crvi i trakavice još od starog Egipta, Grčke i Rima. U rano moderno doba, Antonie van Leeuwenhoek je 1681. godine u svom mikroskopu zapazio Giardia lamblia, dok je Francesco Redi opisao unutrašnje i vanjske parazite uključujući ovčije metilje i krpelja. Moderna parazitologija se razvila u 19. veku. U ljudskoj kulturi parazitizam ima negativne konotacije. Oni su iskorišćeni za satirični efekat u pjesmi Jonathana Swifta iz 1733. godine "O poeziji: rapsodija", upoređujući pjesnike sa hiperparazitskim "štetočinama". U fikciji, Brama Stokera gotskog fikcijskog romanaroman Drakula iz 1897. godine i njegove mnoge kasnije adaptacije prikazuju parazitne krvopije. Film Ridleya Scotta iz 1979. Alien bio je jedno od mnogih djela naučne fantastike u kojima je prikazana parazitska vanzemaljska vrsta.

Prvi put korištena na engleskom 1539. godine, riječ parazit dolazi od srednjevjekovnog francuskog parazit, od latinskog parasitus, latinizacija grčkog παράσιτος (parasitos), "onaj koji jede za stolom drugog" i to od παρά (para) = pored, pri + σῖτος (sitos) = pšenica, dakle hrana. Srodni termin "parazitizam" pojavljuje se na engleskom od 1611.

Osnovni koncepti

 

Parazitizam je tip simbioza, bliske i uporne dugotrajne biološke interakcije između parazita i njegovog domaćina. Za razliku od saprotrofa, paraziti se hrane živim domaćinima, iako neke parazitske gljive, naprimjer, mogu nastaviti da se hrane domaćinima koje su ubili. Za razliku od komensalizma i mutualizma, parazitski odnos šteti domaćinu, bilo da se hrani njime ili, kao u slučaju crijevnih parazita, konzumirajući dio njegove hrane. Budući da paraziti stupaju u interakciju s drugim vrstama, oni mogu lahko djelovati kao vektori patogena, uzrokujući bolest. Predacija po definiciji nije simbioza, pošto je interakcija kratka, ali entomolog E. O. Wilson je okarakterisao parazite kao "predatore koji jedu plijen u jedinicama manjim od jednog".

Unutar tog opsega su mnoge moguće strategije. Taksonomi klasifikuju parazite u razne sheme koje se preklapaju, na osnovu njihovih interakcija sa njihovim domaćinima i na osnovu njihovih životnih ciklusa, koji su ponekad veoma složeni. Obavezni parazit potpuno zavisi od domaćina da završi svoj životni ciklus, dok fakultativni parazit ne. Životni ciklusi parazita koji uključuju samo jednog domaćina nazivaju se "direktnim"; oni s definitivnim domaćinom (gdje se parazit razmnožava spolno) i najmanje jednim međudomaćinom nazivaju se "indirektnim". Endoparazit živi u tijelu domaćina; ektoparazit živi vani, na površini domaćina. Mezoparaziti — poput nekih Copepoda, naprimjer — ulaze u otvor u tijelu domaćina i tamo ostaju djelomično ugrađeni. Neki paraziti mogu biti generalisti, hraneći se širokim spektrom domaćina, ali mnogi paraziti, i većina protozoa i helminta koji parazitiraju na životinjama, su specijalisti i izuzetno su specifični za domaćina. Rana osnovna, funkcionalna podjela parazita razlikovala je mikroparazite i makroparazite. Svakom od njih je dodijeljen matematički model kako bi se analiziralo kretanje populacije grupa domaćin-parazit. Mikroorganizmi i virusi koji se mogu razmnožavati i završiti svoj životni ciklus unutar domaćina su poznati kao mikroparaziti. Makroparaziti su višećelijski organizmi koji se razmnožavaju i završavaju svoj životni ciklus izvan domaćina ili na tijelu domaćina.

Veliki dio razmišljanja o vrstama parazitizma fokusiran je na kopnene životinjske parazite životinja, kao što su helminti. Oni u drugim okruženjima i sa drugim domaćinima često imaju analogne strategije. Naprimjer, prćastonosa jegulja je vjerovatno fakultativni endoparazit (tj., ona je poluparazit) koji se oportunistički uvlači i jede bolesnu i umiruću ribu. Biljojedi insekti kao što su lisne uši, lisne buhe i gusjenice veoma podsećaju na ektoparazite, napadaju mnogo veće biljke; oni služe kao vektori bakterija, gljivica i virusa koji uzrokuju biljne bolesti. Kako se ženke ljuskavih insekata ne mogu kretati, one su obavezni paraziti, trajno vezani za svoje domaćine.

Senzorni inputi koje parazit koristi da bi identificirao i pristupio potencijalnom domaćinu poznati su kao "znakovi domaćina". Takvi znakovi mogu uključivati, naprimjer, vibracije, izdahnuti ugljik-dioksid, mirisi kože, vizuelni i toplotni impulsi i vlaga. Parazitske biljke mogu koristiti, naprimjer, svjetlost, fiziohemiju domaćina i hlapljive tvari da prepoznaju potencijalne domaćine.

Glavne strategije

Postoji šest glavnih parazitskih strategija, odnosno parazitska kastracija, direktno prenošeni parazitizam, trofijski-prenosivi parazitizam, vektor-prenosivi parazitizam, parazitoidizam i mikropredacija. Ovo se odnosi na parazite čiji su domaćini biljke i životinje. Ove strategije predstavljaju prilagodljive vrhove, srednje strategije su moguće, ali organizmi u mnogim različitim grupama su se dosljedno konvergirali na ovih šest, koji su evolucijski stabilizirane

Perspektiva o evolucijskim opcijama može se steći razmatranjem četiri ključna pitanja: uticaj na fitnes domaćina parazita, broj domaćina koje imaju po životnoj fazi, da li je domaćin spriječen da se razmnožava i da li efekat zavisi od intenziteta (broj parazita po domaćinu). Iz ove analize proizilaze glavne evolucijske strategije parazitizma, pored grabežljivaca.

Parazitski kastratori

 

Parazitski kastratori djelimično ili potpuno uništavaju sposobnost svog domaćina da se razmnožava, preusmjeravajući energiju koja bi otišla u reprodukciju u rast domaćina i parazita, ponekad uzrokujući gigantizam u domaćinu. Ostali sistemi domaćina ostaju netaknuti, što mu omogućava da preživi i održi parazita. Parazitski rakovi poput onih iz specijaliziranog roda Sacculina posebno uzrokuju oštećenja spolnih žlijezda mnogih svojih vrsta. domaćina rakova. U slučaju Sacculina, testisi više od dvije trećine njihovih domaćina rakova degeneriraju dovoljno da ti mužjaci rakova razviju ženske sekundarne spolne karakteristike kao što su širi abdomeni, manje kandže i dodaci za hvatanje jaja. Različite vrste helminta kastriraju svoje domaćine (kao što su insekti i puževi). To se može dogoditi direktno, bilo mehanički, hraneći se njihovim gonadama, ili izlučivanjem hemikalije koja uništava reproduktivne ćelije; ili indirektno, bilo lučenjem hormona ili preusmjeravanjem [[nutrijent|nutrijenata. Naprimjer, trematoda Zoogonus lasius, čije sporociste nemaju usta, kastrira međuplimnog morskog puža Tritia obsoleta hemijski, razvijajući se u gonadi i ubijajući njene reproduktivne ćelije.

Direktna transmisija

 

Direktno prenosivi paraziti, koji ne zahtijevaju vektor da stignu do svojih domaćina, uključuju parazite kopnenih kičmenjaka kao što su vaške i grinje, morski paraziti kao što su Copepoda i ciamidni Amphipoda, monogenea i mnoge vrste nematoda, gljivica, protozoa, bakterija i virusa. Bilo da su endoparaziti ili ektoparaziti, svaki ima jednu vrstu domaćina. Unutar te vrste većina jedinki je slobodna ili gotovo bez parazita, dok manjina nosi veliki broj parazita; ovo je poznato kao agregirana distribucija.

Trofijska transmisija

 

Trofijski-prenosivi paraziti se prenose tako što ih pojede domaćin. Oni uključuju trematode (sve osim Shistosoma), Cestodea, Acanthocephala, pentastomida, mnoge oble gliste i mnoge protozoe kao npr. Toxoplasma. Imaju složene životne cikluse koji uključuju domaćine od dvije ili više vrsta. U svom juvenilnom stadiju inficiraju i često encistiraju u srednjem domaćinu. Kada životinju srednjeg domaćina pojede predatora, konačni domaćin, parazit preživi proces probave i sazrije u odraslu jedinku; neki žive kao crijevni paraziti. Mnogi trofijski prenosivi paraziti modifikuju ponašanje svojih međudomaćina, povećavajući njihove šanse da ih grabežljivac pojede. Kao i kod direktno prenosivih parazita, distribucija trofijski prenosivih parazita među jedinkama domaćinima je agregirana. Koinfekcija od više parazita je uobičajena. Autoinfekcija, gdje se (izuzetno) cijeli životni ciklus parazita odvija u jednom primarnom domaćinu, ponekad se može pojaviti kod helminta kao što je Strongyloides stercoralis.

Vektorski prenosivi

 

Vektorski prenosivi paraziti se oslanjaju na treću stranu, posrednog domaćina, gdje se parazit ne razmnožava spolno, da ih prenosi od jednog konačnog domaćina do drugog. Ovi paraziti su mikroorganizmi, odnosno protozoe, bakterije ili virusi, često unutarćelijski patogeni (uzročnici bolesti). Njihovi vektori su uglavnom hematofagijski člankonošci kao što su buhe, uši, krpelji i komarci. Naprimjer, jelenski krpelj Ixodes scapularis djeluje kao vektor bolesti uključujući lajmsku bolest, babezirozu i anaplazmozu. Protozojski endoparaziti, kao što su malarijski paraziti iz roda Plasmodium i paraziti bolesti spavanja iz roda Trypanosoma, imaju infektivne faze u krvi domaćina koji se ujedanjem insekata prenose do novih domaćina.

Parazitoidi

Parazitoidi su insekti koji prije ili kasnije ubijaju svoje domaćine, stavljajući njihov odnos blizu gra. Većina parazitoida su parazitoidne ose ili druge Hymenoptera, drugi uključuju Diptera kao što su foridne mušice. Mogu se podijeliti u dvije grupe, idiobionte i koinobionte, koji se razlikuju po tretmanu svojih domaćina.

Idiobiontni parazitoidi ubodu svoj često veliki plijen prilikom hvatanja, ili ih ubijaju direktno ili paraliziraju odmah. Imobilizirani plijen se zatim nosi u gnijezdo, ponekad zajedno s drugim plijenom ako nije dovoljno velik da izdrži parazitoida tokom njegovog razvoja. Na plijen se polaže jaje i potom se gnijezdo zatvara. Parazitoid se brzo razvija kroz stadije larve i kukuljice, hraneći se zalihama ostaje za njega.

Koinobiontni parazitoidi, koji uključuju muhe, kao i ose, polažu svoja jaja u mlade domaćine, obično larve. Dozvoljeno im je da nastave da rastu, tako da se domaćin i parazitoid razvijaju zajedno tokom dužeg perioda, koji završava kada se parazitoidi pojave kao odrasli, ostavljajući plijen mrtav, pojeden iznutra. Neki koinobionti regulišu razvoj svog domaćina, naprimjer, sprečavajući ga da se ukukulji ili čine da se presvuče kad god je parazitoid spreman za mitarenje. Oni to mogu učiniti tako što proizvode hormone koji oponašaju hormone mitarenja domaćina (ekdisteroidi), ili regulacijom endokrinskog sistema domaćina.

•  
  Idiobiontna parazitoidna osa odmah paraliziraju svoje domaćine kako bi jele njihove larve (Pimplinae, na slici).
•  
  Koinobiontne parazitoidne ose poput ove brakonidne polažu jaja unutar svojih domaćina, koja nastavljaju da rastu i mitare.
•  
  Foridna muha (u sredini lijevo) je polaže jaja u abdomenu radilice medonosne pčele, mijenjajući njeno ponašanje.

Mikropredatori

 

Mikropredator napada više od jednog domaćina, smanjujući sposobnost svakog domaćina barem za malu količinu, i samo je povremeno u kontaktu s bilo kojim domaćinom. Ovo ponašanje čini mikropredatore pogodnim vektorima, jer mogu prenijeti manje parazite s jednog domaćina na drugog. Većina mikropredatora su hematofagi, hrane se krvlju. Uključuju anelide kao što su pijavice, rakove kao što su Branchiura i gnatidne izopode, razne muhe kao što su komarci i [[muha cece|cece muhe] ], drugi člankonošci kao što su buhe i krpelji, kičmenjaci kao što su lampetre, i sisari kao što su šišmiši vampiri.

Strategije prenošenja

 

Paraziti koriste različite načinee za zarazu životinjskih domaćina, uključujući fizički kontakt, fekalno-oralni put, slobodnoživuće infektivne faze i vektore, koji odgovaraju njihovim različitim domaćinima, životnim ciklusima i ekološkim kontekstima. Primjeri za ilustraciju nekih od mnogih mogućih kombinacija dati su u tabeli.

Varijacije

Među brojnim varijacijama parazitskih strategija su hiperparazitizam, društveni parazitizam, parazitizam legla, kleptoparazitizam, seksualni i adelfoparazitizam.

Hiperparazitizam

Hiperparaziti se hrane drugim parazitom, kao što je primjer protozoa koji žive u parazitima helmintima, ili fakultativni ili obvezni parazitoidi čiji su domaćini ili konvencijski paraziti ili parazitoidi. Nivoi parazitizma iznad sekundarnog također se javljaju, posebno među fakultativnim parazitoidima. U sistemima hrastove žuči može postojati do pet nivoa parazitizma.

Hiperparaziti mogu kontrolisati populaciju svojih domaćina i koriste se u tu svrhu u poljoprivredi i donekle u medicini. Kontrolni efekti se mogu vidjeti u načinu na koji CHV1 virus pomaže u kontroli štete koju izazove kestenova plemenjača, Cryphonectria parasitica, nanosi američkom kestenu, i na način na koji bakteriofagi mogu ograničiti bakterijske infekcije. Vjerovatno je, iako malo istraženo, da većina patogenih mikroparazita ima hiperparazite koji se mogu pokazati široko korisnim i u poljoprivredi i u medicini.

Društveni parazitizam

Društveni paraziti iskorištavaju međuspecifične interakcije između članova eusocijalnih životinja kao što su mravi, termiti i bumbari. Primjeri uključuju velikog plavog leptira, Phengaris arion, njegove larve koje koriste mravlju mimikriju (mirmekomorfiju) da parazitiraju na određenim mravima, Bombus bohemicus, bumbar koji napada košnice drugih pčela i preuzima reprodukciju dok njihove mlade odgajaju radnici domaćini, i Melipona scutellaris, eusocijalna pčela čije djevičanske matice pobjegnu radnicima ubojicama i napadnu drugu koloniju bez matice. Ekstremni primjer interspecifičnog društvenog parazitizma nalazimo kod mrava Tetramorium inquilinum, obaveznog parazita koji živi isključivo na leđima drugih mrava roda Tetramorium. Mehanizam za evoluciju društvenog parazitizma prvi je predložio Carlo Emery 1909. Sada poznat kao "Emeryjevo pravilo", koje navodi da društveni paraziti imaju tendenciju da budu blisko povezani sa svojim domaćinima, često iz istog roda.

Intraspecijski društveni parazitizam javlja se kod parazitskog dojenja, gdje pojedini mladi uzimaju mlijeko od nesrodnih ženki. Kod kapucina s klinastim kapom, ženke višeg ranga ponekad uzimaju mlijeko od niže rangiranih ženki bez ikakvog uzvraćanja.

Parazitizam legla

U parazitizmu legla, domaćini se ponašaju kao roditelji dok podižu mlade kao svoje. Paraziti legla uključuju ptice u različitim porodicama kao što su govedarica, Viduidae, kukavica, i crnoglava patka. Oni ne grade svoja gnijezda, već ostavljaju svoja jaja u gnijezdima drugih vrsta. Jaja nekih parazita u leglu imitiraju ona njihovih domaćina, dok neka jaja govedarica imaju čvrstu ljusku, zbog čega ih je domaćinima teško ubiti probijanjem, oba mehanizma podrazumijevaju selekciju domaćina protiv parazitskih jaja. Odrasla ženka evropske kukavice dalje oponaša predatora, evropskog kopca, dajući joj vremena da neprimijećeno položi jaja u gnijezdo domaćina.

Kleptoparazitizam

U kleptoparazitizmu (od grčkog κλέπτης -kleptēs = "lopov"), paraziti kradu hranu koju je sakupio domaćin. Parazitizam je često na bliskim srodnicima, bilo unutar iste vrste ili između vrsta u istom rodu ili porodici. Naprimjer, mnoge loze pčela kukavica polaže svoja jaja u ćelije gnijezda drugih pčela u istoj porodici. Kleptoparazitizam je općenito neuobičajen, ali je uočljiv kod ptica; neke kao što su skuai su specijalizirane za gusarsku hranu drugih morskih ptica, nemilosrdno ih proganjajući dok ne istjeraju svoj ulov.

Seksualni parazitizam

Jedinstven pristup se vidi u nekim vrstama rina, kao šbato je Ceratias holboelli, gdje su mužjaci svedeni na male spolne parazite, potpuno zavisne od vlastitih ženki vrste za preživljavanje, trajno pričvršćene ispod tijela ženke i nesposobne da se brinu za sebe. Ženka hrani mužjaka i štiti ga od , dok mužjak ne vraća ništa osim sperme koja je ženki potrebna za proizvodnju sljedeće generacije.

Adelfoparazitizam

Adelfoparazitizam, (od ἀδελφός,ἀδελφός -adelphós = brat), također poznat kao srodnički (bratskosestrinski) )parazitizam, javlja se tamo gdje je vrsta domaćina blisko povezana sa parazitom, često u istoj porodici ili rodu.[ U parazitoidu citrusne crne mušice, Encarsia perplexa, čije nesparene ženke mogu položiti ploidna jaja u potpuno razvijene larve svoje vrste, dajući muško potomstvo, dok morski crv Bonellia viridis ima sličnu reproduktivnu strategiju, iako su larve planktonske.

Ilustracije

Ilustrovani su primjeri glavnih varijantnih strategija.

•  
  Veliki plavi leptir je mimika mrava i društveni parazit.
• U parazitizmu legla, domaćin odgaja mladunčad druge vrste, ovdje je pastiričino jsaje u svojem gnijezdu.
  U parazitizmu legla, domaćin odgaja mladunčad druge vrste, ovdje je pastiričino jsaje u svojem gnijezdu.
•  
  Veliki pomornik je moćan kleptoparazit, koji nemilosrdno proganja druge morske ptice sve dok ne isprazne svoj ulov hrane.
•  
  Mužjak udičarske ribe Ceratias holboelli živi kao sićušni seksualni parazit trajno pričvršćen ispod tijela ženke.
•  
  Encarsia perplexa (centar), parazitoidna citrus crna mušica (dolje lijevo), također je adelfoparazit, koji polaže jaja u larve svoje vrste

Parazitizam ima izuzetno širok taksonomski raspon, uključujući životinje, biljke, gljive, protozoe, bakterije i viruse.

Životinje

Parazitizam je široko rasprostranjen u životinjskom carstvu, i evoluirao je nezavisno od slobodnoživućih oblika stotinama puta. Mnogi tipovi helminta uključujući metilje i cestode imaju kompletan životni ciklus koji uključuje dva ili više domaćina. Daleko najveća grupa su parazitoidne ose u Hymenoptera. koljena i klase sa najvećim brojem parazitskih vrsta su navedene u sto. Brojevi su konzervativne minimalne procjene. Kolone za endo- i ektoparazitizam odnose se na konačnog domaćina, kao što je dokumentirano u kolonama kičmenjaci i beskičmenjaci.

Biljke

 

Hemiparazit ili djelimični parazit kao što je imela neke od svojih hranljivih materija dobija iz druge žive biljke, dok holoparazit kao što je vilina kosica dobija sve njegove hranljive materije iz druge biljke. Parazitske biljke čine oko jedan posto kriptosjemenjača i nalaze se u gotovo svakom biomo na svijetu. Sve ove biljke imaju modificirane korijene, haustorije, koje prodiru u biljke domaćine, povezujući ih sa provodljivim sistemom - bilo ksilemom, floemom, ili oboje. To im daje mogućnost da izvlače vodu i hranjive tvari iz domaćina. Parazitska biljka se klasifikuje u zavisnosti od toga gde se zakači za domaćina, bilo stabljiku ili korijen, i količinu hranljivih materija koja joj je potrebna. Budući da holoparaziti nemaju hlorofil i stoga ne mogu sami sebi napraviti hranu fotosintezom, oni su uvijek obavezni paraziti, koji svu hranu dobijaju od svojih domaćina. Neke parazitske biljke mogu locirati svoje biljke domaćina otkrivanjem hemikalije u zraku ili tlu koju ispuštaju domaćini vrhovima ili korijenima, respektivno. Poznato je oko 4500 vrsta parazitskih biljaka u otprilike 20 porodica cvjetnica.

Vrste unutar porodice Orobanchaceae su među ekonomski najdestruktivnijim od svih biljaka. Procjenjuje se da vrsteroda Striga (vješitičji korovi[i]) koštaju milijarde dolara godišnje u gubitku prinosa, zarazivši preko 50 miliona hektara obrađenog zemljišta samo u podsaharskoj Africi. Striga inficira i trave i žitarice, uključujući kukuruz, rižu i sirak, nesumnjivo neke od najvažnijih prehrambenih kultura. Orobanche takođe ugrožava širok spektar drugih važnih usjeva, uključujući grašak, slanutak, paradajz, mrkvu i sorte kupus. Gubitak prinosa od Orobanche može biti ukupan; uprkos opsežnim istraživanjima, nijedna metod kontrole nije bio u potpunosti uspješan.

Mnoge biljke i gljive razmjenjuju ugljik i hranjive tvari u uzajamnim mikoriznim odnosima. Oko 400 vrsta mikoheterotrofnih biljaka, uglavnom u tropima, međutim efikasno vara uzimajući ugljik iz gljive umjesto da ga mijenjaju za minerale. Imaju znatno smanjeno korijenje, jer ne moraju upijati vodu iz tla; njihove stabljike su vitke sa nekoliko vaskularnih snopova, a listovi su im reducirani na male ljuske, jer ne fotosintezuju. Njihovo sjeme je vrlo malo i brojno, pa se čini da se oslanjaju na to da su zaražene odgovarajućom gljivicom ubrzo nakon klijanja.

 

Gljive

Parazitske gljive neke ili sve svoje nutritivne potrebe izvode iz biljaka, drugih gljiva ili životinja.

Biljne patogene gljive dijele se u tri kategorije, ovisno o načinu ishrane: biotrofi, hemibiotrofi i nekrotrofi. Biotrofne gljive dobijaju hranljive materije iz živih biljnih ćelija, a tokom infekcije koloniziraju svog biljnog domaćina na način da ga održavaju u životu maksimalno dugo. Jedan dobro poznati primjer biotrofnog patogena je Ustilago maydis, uzročnik bolesti kukuruzne snijeti. Nekrotrofni patogeni, s druge strane, ubijaju ćelije domaćina i hrane se saprofitski zajedno, primjer su gljive medarice koje kolonizuju korijen u rodu Armillaria. Hemibiotrofni patogeni počinju kolonizirati svoje domaćine kao biotrofi, a zatim ubijaju ćelije domaćina i hrane se kao nekrotrofi, fenomen koji se naziva prekidanje biotrofije i nekrotrofije.

Patogene gljive su poznati uzročnici bolesti na životinjama, ali i na ljudima. Procjenjuje se da gljivične infekcije (mikoza) ubiju 1,6 miliona ljudi svake godine. Jedan primjer snažnog gljivičnog životinjskog patogena su Microsporidia - obavezne unutsrćelijske parazitske gljive koje u velikoj mjeri pogađaju insekte, ali mogu utjecati i na kičmenjake uključujući ljude, uzrokujući crijevnu infekciju mikrosporidiozu.

 

Protozoa

Protozoe kao što su Plasmodium, Trypanosoma i Entamoeba su endoparaziti. Oni uzrokuju ozbiljne bolesti kod kralježnjaka uključujući ljude—u ovim primjerima, malariju, bolest spavanja i amebsku dizenteriju—i imaju složene životne cikluse.

Bakterije

Mnoge bakterije su parazitske, iako se općenito smatra da patogeni uzrokuju bolest. Parazitske bakterije su izuzetno raznolike i inficiraju svoje domaćine na različite načine. Da damo nekoliko primjera, Bacillus anthracis, uzročnik antraksa, širi se kontaktom sa zaraženim domaćim životinjama; njegove spore, koje mogu preživjeti godinama izvan tijela, mogu ući u domaćina putem abrazije ili se mogu udahnuti. Borrelia, uzročnik lajmske bolesti i relapsirajuće groznice, prenosi se vektorima, krpeljima iz roda Ixodes, sa rezervoarima bolesti u životinjama kao što su jeleni. Campylobacter jejuni, uzročnik gastroenteritisa, prenosi se fekalno-oralnim putem od životinja, ili jedenjem nedovoljno kuhane živine, ili kontaminiranom vodom. Haemophilus influenzae, uzročnik bakterijskog meningitisa i infekcija respiratornog trakta kao što su influenca i bronhitis, prenosi se kapljičnim kontaktom. Treponema pallidum, uzročnik sifilisa, prenosi se seksualnom aktivnošću.

 

Virusi

Virusi su obavezni ujnutarćelijskini paraziti, koje karakteriše izuzetno ograničena biološka funkcija, do te mjere da, iako su evidentno u stanju da inficiraju sve druge organizme od bakterija i arheja do životinja, biljaka i gljiva, nejasno da li se oni sami mogu opisati kao živi. Oni mogu biti RNK ili DNK virus koji se sastoje od jednog ili dvostrukog lanca genetičkog materijala (RNK-ski ili DNK), prekrivenih u proteinskom omptaču i ponekad lipidnom omotaču. Stoga im nedostaje sva uobičajena mašinerija ćelije kao što su enzimi, koji se u potpunosti oslanjaju na sposobnost ćelije domaćina da replicira DNK i sintetizuje proteine. Većina virusa su bakteriofagi, koji inficiraju bakterije.

 

Parazitizam je glavni aspekt evolucijske ekologije; naprimjer, gotovo sve životinje koje žive slobodno su domaćini barem jednoj vrsti parazita. Kičmenjaci, najbolje proučavana grupa, domaćini su između 75.000 i 300.000 vrsta helminta i nebrojenog broja parazitskih mikroorganizama. U prosjeku, jedna vrsta sisara ima četiri vrste nematoda, dvije trematode i dvije cestode. Ljudi imaju 342 vrste parazita helmintskih i 70 vrsta protozojskih parazita. Oko tri četvrtine linkova u mreži hrane uključuje parazita, važnog u regulaciji broja domaćina. Možda je 40 posto opisanih vrsta parazitsko.

Fosilni zapis

Parazitizam je teško dokazati iz fosilnog zapisa, ali rupe u mandibulama nekoliko primjeraka oblika Tyrannosaurus mogu biti uzrokovane Trichomonasim kao parazitima.

Koevolucija

Kako se domaćini i paraziti razvijaju zajedno, njihovi se odnosi često mijenjaju. Kada je parazit u isključivoj vezi sa domaćinom, selekcija dovodi do toga da odnos postane benigniji, čak i uzajamni, jer se parazit može duže razmnožavati ako njegov domaćin duže živi. Ali tamo gdje se paraziti takmiče, selekcija favorizira parazita koji se najbrže razmnožava, što dovodi do povećane virulencije. Stoga postoje različite mogućnosti u koevoluciji domaćin–parazit.

Evolucijska epidemiologija analizira kako se paraziti šire i evoluiraju, dok Darvinistička medicina primenjuje slično evoluciono razmišljanje na neparazitske bolesti kao što su kancer i autoimunska stanja.

Koevolucija koja favorizuje mutualizam

 

Dugotrajna koevolucija ponekad dovodi do relativno stabilne veze koja teži komensalizmu ili mutualizmu, jer je, uz sve ostale jednake, u evolucijskom interesu parazita da njegov domaćin napreduje . Parazit može evoluirati da postane manje štetan za svog domaćina ili domaćin može evoluirati da se nosi sa neizbježnim prisustvom parazita - do te mjere da odsustvo parazita uzrokuje štetu domaćinu. Naprimjer, iako su životinje koje parazitiraju crvi često očigledno povrijeđene, takve infekcije također mogu smanjiti učestalost i efekte autoimunskih poremećaja kod životinja domaćina, uključujući ljude. U ekstremnijem primjeru, neki crvi nematoda se ne mogu razmnožavati, pa čak ni preživjeti, bez infekcije bakterijom Wolbachia.

Lynn Margulis i drugi tvrdili su, nakon Petera Kopotnika iz 1902. Uzajamna pomoć: faktor evolucije, da prirodna selekcija vodi odnose sa parazitizma do mutualizma kada su resursi ograničeni . Ovaj proces je možda bio uključen u simbiogenezu koja je formirala eukariote iz unutarćelijskog odnosa između arheja i bakterija, iako slijed događaja ostaje uglavnom nedefiniran.

Konkurencijsko favorizovanje virulencije

Može se očekivati da će konkurencija između parazita favorizirati brže razmnožavanje i stoga više virulentnih parazita, prirodnom selekcijom.

 

Među konkurentnim parazitskim bakterijama koje ubijaju insekte iz rodova Photorhabdus i Xenorhabdus, virulencija je ovisila o relativnoj moći antimikrobnih toksina (bakteriocina) proizvedenih od dva uključena soja. Kada je samo jedna bakterija mogla ubiti drugu, drugi soj je bio isključen od strane konkurencije. Ali kada su gusjenice bile inficirane bakterijama od kojih su obje imale toksine koji su mogli ubiti drugi soj, nijedna vrsta nije isključena, a njihova virulentnost je bila manja nego kada je insekt zaražen jednim sojem.

Kospecijacija

Parazit ponekad prolazi kroz kospeciaciju sa svojim domaćinom, što dovodi do obrasca opisanog u Fahrenholzovom pravilu, da se filogeneza domaćina i parazita zrcali jedna drugoj.

Primjer je između [[simia|simijskog pienastog virusa (SFV) i njegovih primatskih domaćina. Utvrđeno je da su filogenije SFV polimeraze i mitohondrijske podjedinica citohrom c oksidaze II afričkih i azijskih primata blisko podudarne u redoslijedu grananja i vremenima divergencije, što implicira da su pjenasti virusi majmuna kospecijacirarali s primatima Starog svijeta najmanje 30  ;miliona godina.

Pretpostavka zajedničke evolucijske istorije između parazita i domaćina može pomoći da se razjasni kako su taksoni domaćina povezani. Naprimjer, bilo je spora oko toga da li su flamingosi bliže srodnici rodama ili patkama. Činjenica da flamingosi dijele parazite s patkama i guskama u početku je uzeta kao dokaz da su ove grupe bile bliže međusobno povezane nego s rodama. Međutim, evolucijski događaji kao što je umnožavanje ili izumiranje vrsta parazita (bez sličnih događaja u filogeniji domaćina) često narušavaju sličnosti između filogenije domaćina i parazita. U slučaju flaminga, oni imaju slične uši kao i grbi. Flamingosi i gnjurci imaju zajedničkog pretka, što implicira kospeciaciju ptica i vaški u ovim grupama. Flamingo uši su zatim domaćine promijenio na patke, stvarajući situaciju koja je zbunila biologe.

 

Paraziti inficiraju simpatrijske domaćine (one unutar njihovog geografskog područja) efikasnije, kao što je pokazano sa digenejskim trematodama zarazom jezerskih puževa. Ovo je u u skladu sa [[hipoteza Crvene kraljice |hipotezom Crvene kraljice]], koja kaže da interakcije između vrsta dovode do stalne prirodne selekcije za koadaptaciju. Paraziti prate fenotipove lokalno uobičajenih domaćina, tako da su paraziti manje infektivni za alopatrične domaćine, one iz različitih geografskih regija.

Modificiranje ponašanja domačina

Neki paraziti modificiraju ponašanje domaćina kako bi povećali svoj prijenos između domaćina, često u odnosu na predatora i plijen (parazit pojačan trofijski prijenos). Naprimjer, u kalifornijskoj obalnoj slanoj močvari, metilj Euhaplorchis californiensis smanjuje sposobnost svog ribljeg domaćina da izbjegne gpredatore. Ovaj parazit sazrijeva u čapljama, za koje je vjerojatnije da će se hraniti zaraženom ribom ubojicom nego neinficiranom ribom. Drugi primjer je protozoa Toxoplasma gondii, parazit koji sazrijeva u mačkama, ali ga mogu nositi mnogi drugi sisari. Neinficirani pacovi izbjegavaju mačji miris, ali pacovi zaraženi T. gondii privlači ovaj miris, koji može povećati prijenos na mačje domaćine. Parazit malarije mijenja miris kože svojih ljudskih domaćina, povećavajući njihovu privlačnost za komarce i time povećavajući šanse da se parazit prenesu. Pauci Cyclosa argenteoalba često imaju zakačene larve parazitoidnih osa koje mijenjaju njihovo ponašanje u izgradnji mreže. Umjesto da proizvode svoje normalne ljepljive spiralne mreže, napravili su pojednostavljene mreže kada su paraziti bili pričvršćeni. Ovo manipulirano ponašanje je duže trajalo i bilo je izraženije što su paraziti duže ostajali na paukovima.

 

Gubitak osobine

Paraziti mogu iskoristiti svoje domaćine za obavljanje niza funkcija koje bi inače morali sami obavljati. Paraziti koji izgube te funkcije tada imaju selektivnu prednost, jer mogu preusmjeriti resurse na reprodukciju. Mnogi ektoparaziti insekata uključujući stjenice, slijepe stjenice, uši i buhe izgubili su da lete, oslanjajući se umjesto toga na svoju domaćini za transport. Trait loss more generally is widespread among parasites. Ekstremni primjer je myxosporea Henneguya zschokkei, riblji ektoparazit i jedina životinja za koju se zna da je izgubila sposobnost aerobnog disanja: njenim ćelijama nedostaju mitohondrije.

• Antiparaiziti
• Kancerogeni parazit
• Efekti parazitskih crva na imuni sistem
• Lista ljusskih parazita