Археі

Археі ўяўляюць сабой аднаклеткавыя мікраарганізмы, якія не маюць ядра, а таксама якіх-небудзь мембранных арганел.

Археі
Halobacteria, штам NRC-1, кожная клетка кая 5 мкм даўжынёй
Навуковая класіфікацыя
Дамен:  Археі
Міжнародная навуковая назва
Archaea Woese, Kandler et Wheelis, 1990
Сінонімы
Archaebacteria
Тыпы
Crenarchaeota Euryarchaeota Korarchaeota Nanoarchaeota Thaumarchaeota
Сістэматыка на Віківідах Выявы на Вікісховішчы ITIS   935939 NCBI   2157 EOL   7920

Раней археяў аб'ядноўвалі з бактэрыямі ў агульную групу, званую пракарыёты (або царства Драбянкі (лац.: Monera)), і яны называліся архебактэрыі, аднак цяпер такая класіфікацыя лічыцца састарэлай: устаноўлена, што археі маюць сваю незалежную эвалюцыйную гісторыю і характарызуюцца шматлікімі біяхімічнымі асаблівасцямі, якія адрозніваюць іх ад іншых форм жыцця.

У цяперашні час археі падзяляюць на 5 тыпаў. З гэтых груп найбольш вывучанымі з'яўляюцца кренархеёты (лац.: Crenarchaeota) і эўрыархеёты (лац.: Euryarchaeota). Класіфікаваць археяў па-ранейшаму складана , так як пераважная большасць з іх ніколі не выгадоўваліся ў лабараторных умовах і былі ідэнтыфікаваныя толькі па аналізе нуклеінавых кіслот з проб, атрыманых з месцаў іх пражывання.

Археі і бактэрыі вельмі падобныя па памеры і форме клетак, хоць некаторыя археі маюць даволі незвычайную форму, напрыклад, клеткі Haloquadratum walsbyi плоскія і квадратныя . Нягледзячы на вонкавае падабенства з бактэрыямі, некаторыя гены і метабалічныя шляхі археяў збліжаюць іх з эукарыётамі. Асноўныя (у прыватнасці ферменты, што каталізуюць працэсы транскрыпцыі і трансляцыі). Іншыя аспекты біяхіміі археяў з'яўляюцца унікальнымі, да прыкладу, прысутнасць у клеткавых мембранах ліпідаў , якія змяшчаюць простую эфірную сувязь. Большая частка археяў — хемааўтатрофы. Яны выкарыстоўваюць значна больш крыніц энергіі, чым эукарыёты: пачынаючы ад звычайных арганічных злучэнняў, такіх як цукар, і заканчваючы аміякам, іёнамі металаў і нават вадародам. Солеустойлівыя археі — галаархеі (лац.: Haloarchaea) — выкарыстоўваюць у якасці крыніцы энергіі сонечнае святло, іншыя віды археяў фіксуюць вуглярод, аднак, у адрозненне ад раслін і цыянабактэрый (сінезялёнага багавіння), ні адзін від археяў не робіць і тое, і іншае адначасова. Размнажэнне ў археяў бясполае: бінарнае дзяленне, фрагментацыя і пачкаванне. У адрозненне ад бактэрый і эукарыётаў, ні адзін вядомы від археяў не фармуе спор.

Першапачаткова археі лічыліся экстрэмафіламі, якія жывуць у суровых умовах, такіх як гарачыя крыніцы і салёныя азёры, аднак потым яны былі выяўленыя ў самых розных месцах, уключаючы глебу, акіяны, балоты і тоўстую кішку чалавека. Археяў асабліва шмат у акіянах, і, магчыма, планктонныя археі з'яўляюцца самай шматлікай групай арганізмаў, якія цяпер жывуць. У наш час археі прызнаныя важным складнікам жыцця на Зямлі і гуляюць ролю ў кругавароце вугляроду і азоту. Ні адзін з вядомых прадстаўнікоў археяў не з'яўляецца паразітам або патагенным арганізмам, аднак часта яны бываюць мутуалістамі і каменсаламі. Некаторыя прадстаўнікі з'яўляюцца метанагенамі і насяляюць у стрававальным тракце чалавека і жуйных, дзе вельмі шматлікія і дапамагаюць ажыццяўляць страваванне. Метанагены выкарыстоўваюцца ў вытворчасці біягазу і ачыстцы каналізацыйных сцёкавых вод, а ферменты экстрэмафільных мікраарганізмаў, якія захоўваюць актыўнасць пры высокіх тэмпературах і ў кантакце з арганічнымі растваральнікамі, знаходзяць сваё прымяненне ў біятэхналогіі.

 

Першыя прадстаўнікі групы былі выяўленыя ў розных экстрэмальных асяроддзях пасялення, напрыклад геатэрмальных крыніцах.

На працягу большай часткі XX стагоддзя пракарыёты лічыліся адзінай групай і класіфікаваліся па біяхімічным, марфалагічных і метабалічным асаблівасцям. Да прыкладу, мікрабіёлагі спрабавалі класіфікаваць мікраарганізмы ў залежнасці ад формы клетак, дэталей будовы клеткавай сценкі і спажываных мікраарганізмамі рэчываў. У 1965 годзе было прапанавана ўсталёўваць ступень сваяцтва розных пракарыётаў на падставе падабенства будовы іх генаў. Гэты падыход, філагенетыка, у нашы дні з'яўляецца асноўным.

Упершыню археі былі вылучаныя ў якасці асобнай групы пракарыётаў на філагенетычным дрэве ў 1977 годзе Карлам Везе і Джорджам Эдвардам Фоксам пры параўнальным аналізе 16S рРНК. Першапачаткова гэтыя дзве групы былі пазначаныя як архебактэрыі (лац.: Archaebacteria) і эўбактэрыі (лац.: Eubacteria) і разглядаліся як царства або падцарства, якія Везе і Фокс называлі тэрмінам Urkingdoms. Везе сцвярджаў, што гэтая група пракарыётаў ёсць фундаментальна выдатны тып жыцця. Каб падкрэсліць гэта адрозненне, пасля дзве групы пракарыёт былі названыя археямі і бактэрыямі. У трохдаменнай сістэме Карла Везе абедзве гэтыя групы і эўкарыёты былі ўзведзены ў ранг дамена. Гэты тэрмін быў прапанаваны Везе ў 1990 годзе для абазначэння самага верхняга рангу ў класіфікацыі арганізмаў, у якую ўваходзяць адно або некалькі царстваў.

У першы час да новага дамену прылічвалі толькі метанагенныя мікраарганізмы. Лічылася, што археі засяляюць толькі месцы з экстрэмальнымі ўмовамі: гарачыя крыніцы, салёныя азёры. Тым не менш, да канца XX стагоддзя мікрабіёлагі прыйшлі ў высновы, што археі з'яўляюцца вялікай і разнастайнай групай арганізмаў, шырока распаўсюджанай у прыродзе, цалкам звычайнай і для менш экстрэмальных асяроддзя пражывання, напрыклад, для глебы або вод акіяна. Прычынай такой пераацэнкі стала ўжыванне метаду палімеразнай ланцуговай рэакцыі для ідэнтыфікацыі пракарыётаў ва ўзорах вады і глебы па іх нуклеінавым кіслотам. Дадзены метад дазваляе выяўляць і ідэнтыфікаваць арганізмы, якія па тых ці іншых прычынах не культывуюцца ў лабараторных умовах..

Хоць магчымыя закамянеласці будовы пракарыятычных клетак датаваныя узростам у 3,5 млрд гадоў, большасць пракарыётаў не мае характэрных марфалагічных асаблівасцей, і таму скамянелыя формы нельга ідэнтыфікаваць як астанкі археяў. У той жа час хімічныя рэшткі унікальных для археяў ліпідаў больш інфарматыўныя, так як гэтыя злучэнні ў іншых арганізмаў не сустракаюцца. У некаторых публікацыях паказваецца, што парэшткі ліпідаў археяў або эукарыётаў прысутнічаюць у пародах узростам 2,7 млрд гадоўт, аднак дакладнасць гэтых дадзеных застаецца пад сумневам. Гэтыя ліпіды былі таксама выяўленыя ў дакембрыйскіх фармацыях. Найстаражытнейшыя з падобных рэшткаў былі знойдзены ў Ісуанскім зялёнакаменным поясе на захадзе Грэнландыі, дзе знаходзяцца самыя старыя на Зямлі асадкавыя пароды, якія сфармаваліся 3,8 млрд гадоў таму. Археі могуць быць найстаражытнейшымі жывымі істотамі, якія насяляюць Зямлю.

Везе сцвярджаў, што археі, бактэрыі і эукарыёты ўяўляюць сабой тры паасобныя лініі, якія рана аддзяліліся ад агульнай продкаў групы арганізмаў.. Магчыма, гэта адбылося яшчэ да клеткавай эвалюцыі, калі адсутнасць тыповай клеткавай мембраны давала магчымасці да неабмежаванага гарызантальнага пераносу генаў, і продкі трох даменаў адрозніваліся паміж сабой па фіксаваным камплектам генаў. Не выключана, што апошні агульны продак археяў і бактэрый быў тэрмафілам, гэта дае падставы выказаць дапушчэнне, што нізкія тэмпературы былі «экстрэмальным асяроддзем» для археяў, і арганізмы, якія прыстасаваліся да іх, з'явіліся толькі пазней. Зараз археі і бактэрыі звязаныя паміж сабой не больш, чым з эукарыётамі, і тэрмін «пракарыёты» пазначае толькі: «не эукарыёты», што абмяжоўвае яго дастасавальнасць.

Сваяцтва з іншымі пракарыётамі

Усталяванне ступені сваяцтва паміж трыма даменамі мае ключавое значэнне для разумення ўзнікнення жыцця. Большасць метабалічных шляхоў, у якіх задзейнічана вялікая частка генаў арганізма, падобныя ў бактэрый і археяў, у той час як гены, якія адказваюць за экспрэсію іншых генаў, вельмі падобныя ў археяў і эукарыётаў. Па будове клетак археі найбольш блізкія да грамстаноўчый бактэрый: клетка пакрытая адзінай плазматычнай мембранай, дадатковая знешняя мембрана, характэрная для грамадмоўных бактэрый адсутнічае, клеткавыя сценкі рознага хімічнага складу, як правіла, тоўстыя. У філагенетычным дрэве, заснаваным на параўнальным аналізе структур гамалагічных генаў/бялкоў пракарыётаў, гамолагі археяў найбольш блізкія да такіх грамсутаноўчых бактэрый. У некаторых найважнейшых бялках археяў і грамстаноўчых бактэрый, такіх як Hsp70 і глютамінавая сінтэтаза I, выяўляюцца аднолькавыя эвалюцыйна кансерватыўныя ўстаўкі і дзялецыі.

Гупта (англ.: Gupta) выказаў здагадку, што археі аддзяліліся ад грамстаноўчых бактэрый у выніку адбору па прыкмеце ўстойлівасці да дзеяння антыбіётыкаў. Гэта грунтуецца на назіранні таго, што архет ўстойлівыя да вялізнага ліку антыбіётыкаў, у асноўным вырабляюцца грамстаноўчымі бактэрыямі, і што гэтыя антыбіётыкі дзейнічаюць галоўным чынам на гены, якія адрозніваюць бактэрый ад археяў. Паводле гіпотэзы Гупты, ціск адбору ў напрамку фарміравання ўстойлівасці да антыбіётыкаў грамстаноўчых бактэрый у рэшце рэшт прывёў да істотных змен у структуры генаў-мішэняў антыбіётыкаў у некаторых мікраарганізмаў, якія сталі агульнымі продкамі сучасных археяў. Меркаваная эвалюцыя археяў пад дзеяннем антыбіётыкаў і іншых неспрыяльных фактараў таксама можа растлумачыць іх адаптацыю да экстрэмальных умоў, такім як павышаныя тэмпература і кіслотнасць, як вынік пошуку ніш, свабодных ад прадуцыруючыя антыбіётыкі арганізмаўref name= Gupta-3 />. Кавалір-Сміт (англ.: Cavalier-Smith) высунуў падобную здагадку. Версія Гупты таксама пацвярджаецца іншымі працамі, якія вывучаюць роднасныя рысы ў структурах бялкоў, і даследаваннямі, якія паказалі, што грамстаноўчыя бактэрыі маглі быць першай галіной, якая адлучылася ад агульнага дрэва пракарыётаў..

Сваяцтва з эўкарыётамі

Эвалюцыйнае сваяцтва паміж археямі і эукарыётамі застаецца незразумелым. Акрамя падабенства ў структуры і функцыях клетак, паміж імі існуюць падабенства на генетычным узроўні. Устаноўлена, што група археяў кренархеёты стаяць бліжэй да эукарыётаў, чым да іншага тыпу археяў — эўрыархеётаў. Акрамя таго, у некаторых бактэрый, як Thermotoga maritima, выяўленыя археяпадобныя гены, перададзеныя шляхам гарызантальнага пераносу. Найбольш распаўсюджаная гіпотэза, згодна з якой продак эукарыётаў рана аддзяліўся ад археяў, а эукарыёты паўсталі ў выніку зліцця археяў і эубактэрыі, якія сталі цытаплазмай і ядром новай клеткі. Гэтая гіпотэза тлумачыць розныя генетычныя падабенства, але сутыкаецца з цяжкасцямі ў тлумачэнні клетачнай структуры.

Археі размножваюцца бясполым шляхам: бінарным або множным дзяленнем, фрагментацыяй або адлучэннем. Меёза не адбываецца, таму нават калі прадстаўнікі канкрэтнага віду археяў існуюць больш чым у адной форме, усе яны маюць аднолькавы генетычны матэрыял. Клеткавы падзел вызначаецца клеткавым цыклам: пасля таго, як храмасома рэпліцыравалася і дзве даччыныя храмасомы разышліся, клетка дзеліцца. Дэталі былі вывучаны толькі ў роду Sulfolobus, але асаблівасці яго цыклу вельмі падобныя з такімі і ў эукарыётаў, і ў бактэрый. Рэплікацыя храмасом пачынаецца з множных кропак пачатку рэплікацыі з дапамогай ДНК-полімеразы, падобнай на аналагічныя ферменты эукарыётаў. Аднак бялкі, якія кіруюць клеткавым дзяленнем, такія як FtsZ, якія фарміруюць сцісканага кола вакол клеткі, і кампаненты септы, якая праходзіць праз цэнтр клеткі, падобныя з іх бактэрыяльнымі эквівалентамі.

Археі не ўтвараюць споры. Некаторыя віды Haloarchaea могуць перажываць змену фенатыпу і існаваць як клеткі некалькіх розных тыпаў, уключаючы таўстасценныя клеткі, устойлівыя да асматычнаму шоку і што дазваляюць археям выжываць у вадзе з нізкай канцэнтрацыяй солі. Аднак гэтыя структуры не служаць для размнажэння, а хутчэй дапамагаюць археям асвойваць новыя асяроддзя пражывання.