Definícia pojmu plazy (Reptilia) je sporná. Dnešné najčastejšie sa vyskytujúce definície pojmu plazy sú tieto (prvé dve sú prísne fylogenetické, ostatné tri nie sú prísne fylogenetické):
(a) blanovce okrem synapsíd (iný názov: sauropsidy (Sauropsida)), staršie prípadne navyše okrem mesosaurov alebo navyše okrem Parareptilia a mesosaurov;
(b) (i) jaštery (Sauria) (čiže taxóny Lepidosauromorpha, Archosauromorpha a prípadné s nimi príbuzné taxóny) v tých systémoch, kde zahŕňajú aj korytnačky, alebo (ii) súhrnné označenie pre jaštery (Sauria) a korytnačky v tých systémoch, kde ide o sesterské taxóny
(c) blanovce okrem cicavcov a vtákov (toto je najčastejšie tradičné chápanie pojmu plazy);
(d) všetky recentné blanovce okrem cicavcov (t.j. synapsíd) a niekedy aj okrem vtákov, čiže korytnačky, lepidosaury, krokodíly a prípadne aj vtáky;
(e) blanovce okrem synapsíd a vtákov, čiže to isté ako definícia (a) ale bez vtákov (takto napr. v štandardnej učebnici Benton 2014);
a okrem toho existujú tieto (dnes) zriedkavé definície plazov:
Najčastejšie sa vyskytujúce definície sú podčiarknuté.
O týchto vymedzeniach názvu plazy (Reptilia) pozri aj v článku Systematika stavovcov (sú tam hore označené A, B, C...).
Ak sa obmedzíme na základné z vyššie uvedených definícií počas celej ich histórie, možno vývoj pojmu plazy opísať takto: V minulosti do plazov patrili všetky štvornožce okrem vtákov a cicavcov (definícia g). Neskôr boli z plazov vyňaté obojživelníky (definícia c). A ešte neskôr (v 80 rokoch 20. storočia) boli z plazov vyňaté aj synapsidy (definícia e) a prípadne boli navyše do plazov preradené vtáky (definícia a).
Obojživelníky a plazy
Kedysi (pozri vyššie definíciu g) sa do plazov často radilo aj všetko to, čo sa dnes tradične označuje ako obojživelníky. Neskôr sa do plazov (a blanovcov) u niektorých autorov radila už len malá časť toho, čo sa dnes tradične označuje ako obojživelníky, konkrétne najmä tieto taxóny (v závislosti od autora len časť z nich alebo viaceré naraz):
Seymouriamorpha (napr. Pavlova 1929, Young 1962, Kuhn 1958, Williston 1925, Dubois 2006);
Anthracosauria v užšom zmysle [t.j. bez Seymouriamorpha] (napr. Dubois 2006, Kuhn 1958);
Pantylidae (napr. Pavlova 1929, Williston 1925)
Microsauria (napr. Kuhn 1958, Williston 1925);
Sauravidae (napr. Williston 1925)
Limnoscelidae (napr. Romer 1956 [citovaný v Heaton-Resz 1986], Camp et al. 1972, Williston 1925) - dnes je toto súčasť taxónu Diadectomorpha;
Diadectomorpha (napr. Romer 1956, Camp et al. 1972, Young 1962, Dubois 2006, Kuhn 1958, Williston 1925) - Gaisler-Zima 2018 má tento taxón síce pod blanovcami, ale nie pod plazmi.
U iných autorov resp. najmä na konci 20. a na začiatku 21. storočia sa uvedené taxóny do plazov (a blanovcov) nezaraďovali. Podľa novších prác okolo roku 2020 sa z uvedených obojživelníkov do plazov (a blanovcov) zaraďuje len taxón Recumbirostra (t.j. veľká časť taxónu Microsauria, vrátane Pantylidae) a okrem toho taxón bývalých obojživelníkov nazývaný †Lysorophia; ostatné vyššie uvedené taxóny sa do plazov (blanovcov) nezaraďujú, ale vývojovo majú k nim blízko.
Charakteristika plazov podľa definície (c)
Telesné znaky
Plazy sa vyznačujú nestálou teplotou tela a pomerne tvrdou kožou vybavenou vodovzdornými šupinami. Rozmnožujú sa vajcami, podobne ako obojživelníky, no vajcia majú obalené silnou membránou (amnionom), ktorá bráni vysychaniu. Takto nie je rozmnožovanie plazov viazané na vodné prostredie.
Typy plazov
Rozoznávajú sa tieto (primárne morfologické) skupiny plazov (porov. napr. ):
synapsidy [bez cicavcov] (iný názov: cicavcovité plazy) - t.j. plazy s 1 pravým a 1 ľavým spánkovým otvorom v dolnej časti lebky; vyhynutá skupina; zo synapsíd vznikli cicavce
sauropsidy [bez vtákov] (iný názov: plazy v užšom zmysle [bez vtákov]):
anapsidy - t.j. plazy bez spánkových otvorov (alebo so spánkovými otvormi ako u synapsíd, ktoré sú ale oveľa menšie)
Captorhinomorpha - vyhynutá skupina, sú to najmä čeľade Captorhinidae a Protorothyrididae
Parareptilia - vyhynutá skupina, sú to pareiasaury a príbuzní
diapsidy [bez vtákov] - t.j. (a) plazy s 2 pravými spánkovými otvormi a 2 ľavými spánkovými otvormi a (b) plazy so spánkovými otvormi ako u synapsíd, ale v hornej (teda nie dolnej) časti lebky; patria sem rôzne vyhynuté aj žijúce skupiny, napr. vyhynuté dinosaury a vtákojaštery, vyhynuté morské skupiny (plesiosaury, plakodonty, ichtyosaury a pod.) a dodnes žijúce krokodíly a šupináče (jaštery (jašterice) a hady) a hatérie; z diapsidov vznikli vtáky
Staršie sa toto morfologické (teda na spánkových otvoroch založené) delenie viac-menej používalo aj v taxonómii plazov (i keď Captorhinomorpha alebo korytnačky sa niekedy zaraďovali vedľa anapsíd); v najnovších čisto fylogenetických systémoch už Parareptilia a korytnačky patria pod diapsidy a Captorhinomorpha je sesterský taxón diapsíd. Okrem toho v čisto fylogenetických deleniach do plazov patria aj vtáky a cicavce, lebo sa z plazov vyvinuli.
Počet a výskyt druhov
V súčasnosti je známych vyše 6 000 druhov plazov, ktoré sa najhojnejšie vyskytujú v tropickom pásme.
Vývoj
Prvé plazy vznikli koncom karbónu z niektorej formy početných, plazom podobných obojživelníkov. Už veľmi skoro sa vyhranili dve hlavné vývojové línie - línia sauropsíd vedúca k moderným plazom a línia synapsíd vedúca k cicavcom. Do konca karbónu pred približne 300 miliónmi rokov však boli plazy menej početné než obojživelníky, ktorým sa veľmi darilo v rozsiahlych močiaroch tých čias.
Začiatkom permu spôsobili zmeny podnebia ubúdanie močiarov a s nimi aj obojživelníkov. Plazy, menovite zástupcovia synapsíd, sa stali dominantnými stavovcami súše. Synapsidy sa v tomto čase začali vzďaľovať tradičným plazom postupným pribúdaním znakov cicavcov (napr. diferencovanie chrupu), kým sauropsidy ostali až na pár výnimiek relatívne nevýrazné.
Veľké permské vymieranie na rozhraní druhohôr a prvohôr zasiahlo aj plazy. Mnohé vývojové vetvy synapsidov síce vymreli, no synapsidy si svoju pozíciu v podstate udržali. Objavili sa však rôzne skupiny, najmä z Archosauromorpha, ktoré im predstavovali konkurenciu. Konkurovali im dokonca tak úspešne, že od stredného triasu do konca druhohôr na súši dominovali práve archosauromorfy, ktoré sa dostali aj do vzduchu (najprv vďaka pterosaurom, neskoršie vďaka vtákom). Sprvu si najlepšie viedli príbuzní krokodílov (Crurotarsi), neskoršie (koncom triasu) ich vytlačili dinosaury, počínajúce si ostatok druhohôr nanajvýš suverénne. Kým si dinosaury upevňovali svoje pozície, synapsidy boli takmer na nerozoznanie od cicavcov, ktoré sa objavili zrejme niekedy v skorej alebo strednej jure.
Kým dinosaury ovládali pevninu, v moriach sa po rôznych krátko trvácnych vývojových líniách (napr. Placodontia, Nothosauria) na dlhšiu dobu usadili delfínom podobné plazy – ichtyosaury (Ichthyosauria) alebo plesiosaury (Plesiosauria). Koncom kriedy sa rozšírili varanom príbuzné mosasaury (Mosasauridae).
Hromadné vymieranie na hranici druhohôr a treťohôr predstavovalo ťažký úder pre plazy. Vymreli ako dinosaury, pterosaury, tak aj všetky morské plazy s výnimkou korytnačiek. Plazy stratili dominantnú pozíciu, ktorú prevzali a dodnes si držia cicavce.
Systematika
Význam tu použitých označení definícií ((a), (b), (c)...) pozri hore v úvodnej kapitole článku.
Plazy podľa definície (a) a (e)
Okolo roku 2020 (Systém používaný v tejto wikipédii)
†Recumbirostra - t.j. †Lysorophia a veľká väčšina taxónu †Microsauria (oboje donedávna zaraďované pod obojživelníky)
rod †Opisthodontosaurus - donedávna zaraďovaný pod Captorhinidae
(bez mena)
rod †Coelestegus
čeľaď †Captorhinidae (po slovensky kaptorinidy) - vrátane rodu †Thuringothyris donedávna zaraďovaného vedľa čeľade Captorhinidae a rodov †Romeria a †Protocaptorhinus (=Pleuristion) v minulosti zaraďovaných mimo tejto čeľade
čeľaď †Protorothyrididae v užšom zmysle - t.j. rody †Protothyris, †Antracodromeus a †Paleothyris; Paleothyris sa donedávna zaraďoval mimo tejto čeľade vedľa rodu Hylonomus; definíciu Protothyrididae v širšom (teda staršom) zmysle pozri nižšie
[podtrieda] Diapsida (po slovensky diapsidy) - vrátane Parareptilia (vrátane mesosaurov) a vrátane korytnačiek; pri definícii e tu nie sú zahrnuté vtáky (pozri poznámku dole)
- Vtáky z vývojového hľadiska patria pod diapsidy (plazy podľa definície a). V rámci diapsíd patria konkrétne pod Neoreptilia - Neodiapsida - Sauria sensu lato - Archosauromorpha - Crocopoda - Archosauriformes - archosaury - Avemetatarsalia - Ornithodira - Dinosauromorpha - Dracohors - dinosaury – Saurischia – Theropoda – Tetanurae – Coelurosauria – Maniraptoriformes – Maniraptora – Deinonychosauria. Z tradičných dôvodov a keďže zaradenie pod plazy by spôsobilo, že nad vtákmi by bolo v systéme veľmi veľa taxónov, sa však bežne zaraďujú oddelene (plazy podľa definície e). V tejto wikipédii sa primárne používa definícia e (ale miestami paralelne aj definícia a).
- Taxón pozostávajúci z plazov (vo vyššie uvedenom význame) okrem Recumbirostra a diapsíd (inak povedané: z čeľadí Captorhinidae, Protorothyridae a s nimi príbuzných rodov) sa zvykne označovať ako Captorhinomorpha (porov. napr. Gaisler-Zima 2018). Z dnešného pohľadu ide o neprirodzený taxón, v minulosti sa sčasti považoval za prirodzený. V starších textoch Captorhinomorpha zahŕňalo navyše aj rody †Bolosaurus, †Ascleistorhinus [oba dnes patria pod Parareptilia], prípadne aj rod †Batropetes [dnes patriaci pod Recumbirostra] (porov. napr. Carroll 1988) a zhruba do 50. rokov 20. stor. niekedy aj čeľaď Limnoscelidae [dnes patriacu pod obojživelníky].
Cca. 1995 - 2020
sauropsidy (Sauropsida)/plazy (Reptilia) v širšom zmysle:
Mesosauria - tento taxón bol alternatívne zaraďovaný do anapsíd (v prípade zaradenia do anapsíd pojmy sauropsidy a plazy v užšom zmysle splývajú v jeden)
plazy (Reptilia) v užšom zmysle
Anapsida - t.j. Parareptilia, prípadne vrátane korytnačiek a prípadne vrátane mesosaurov (Mesosauria)
Eureptilia/Romeriida v širšom zmysle - Ak sú pod Eureptilia zahrnuté aj korytnačky, tak v zmysle nižšie uvedeného systému Gauthier et al. 1988 sa Eureptilia alternatívne označujú názvom plazy (Reptilia) v najužšom zmysle
rod †Coelestegus
rod †Thuringothyris
čeľaď †Captorhinidae - vrátane rodu Opisthodontosaurus
čeľaď †Protorothyrididae v širšom zmysle - zahŕňa Protothyrididae v užšom zmysle (pozri vyššie) plus rody †Coelestegus, †Brouffia, †Hylonomus, †Archepeton (dnes patriaci asi pod Microsauria) a prípadne aj rod †Thuringothyris
- V trochu starších systémoch bývala čeľaď Protorothyrididae (v širšom zmysle) pod Anapsida (napr. Carroll 1988) a taxón Romeriida neexistoval.
- V ešte starších systémoch existovala namiesto čeľade Protorothyrididae čeľaď Romeriidae, ktorá pozostávala z Protorothyrididae v širšom zmysle a z rodov †Romeria a †Protocaptorhinus (oba rody dnes patria do čeľade Captorhinidae).
- Recumbirostra tu patrilo mimo plazov, pod obojživelníky.
Pred rokom 1986/1988
V tomto období sa obyčajne do plazov zaraďovali aj synapsidy (spravidla okrem cicavcov). To už ale zodpovedá plazom podľa definície (c) - pozri preto nižšie kapitolu Plazy podľa definície (c).
… (niekoľko taxónov, najmä †Drepanosauromorpha, †Weigeltisauridae a rod †Claudiosaurus)
(bez mena)
†Younginiformes - napr. rod †Youngina a rod †Hovassaurus; asi parafyletický taxón; autor na jednom obrázku knihy umiestňuje tento taxón na toto miesto, na inom obrázku ho ale umiestňuje trochu nižšie, konkrétne priamo pred Pan-Testudines, čiže ako jedného z členov skupiny rovnocenných taxónov Younginiformes, Pan-Testudines, Sauria a druhohorné morské plazy
(bez mena)
Pan-Testudines – t.j. rod †Pappochelys, rod †Odontochelys a korytnačky (Testudinata)
†”Parareptilia“ – vrátane †Mesosauria, ktoré sa však často zaraďujú ako sesterská skupina všetkých ostatných Reptilia (a spolu s Reptilia sa potom volajú Sauropsida)
†Eureptilia
Captorhinomorpha – napr. čeľade † Captorhinidae a †Protorothyrididae (do Protorothyrididae patria aj rody Paleothyris a Hylonomus)
infratrieda Lepidosauromorpha - vrátane †ichtyosaurov a †Sauropterygia (vrátane plakodontov)
infratrieda Archosauromorpha - vrátane krokodílov, bez vtákov (prípadne s vtákmi)
Poznámky:
- V predchádzajúcom vydaní tejto knihy (Benton 2004) autor používa namiesto vyššie uvedeného názvu Reptilia len názov Sauropsida a názov Reptilia vtedy zavrhoval. Okrem toho má korytnačky zaradené vedľa Parareptilia (pod spoločným názvom Anapsida).
- Autorov systém z roku 1997 pozri nižšie.
Linzey cca. 2001: plazy (Sauropsida, nevhodne: Reptilia):
Anapsida – † Cotylosauria (= † Captorhinomorpha a dnešné Parareptilia), † Mesosauria a Testudomorpha ([=?] Testudines; zaraďované aj pod Diapsida)
Archosauromorpha ([=?] Archosauria) – vrátane krokodílov, vrátane vtákov
Plazy podľa definície (b)
Pozri jaštery (taxón v paleontológii).
Plazy podľa definície (c)
Poloha synapsíd v systéme
Pre lepšiu porovnateľnosť so súčasnými systémami sú synapsidy nižšie vždy uvádzané na prvom mieste systému plazov. V skutočnosti však v systémoch do roku 1986/1988 (resp. zo zotrvačnosti aj neskôr) boli na prvom mieste uvádzané anapsidy, pretože sa do roku 1986/1988 spravidla predpokladalo, že najstaršie plazy (resp. najstaršie blanovce) boli obsiahnuté v anapsidách a od nich sa následne (presnejšie: síce následne, ale zároveň veľmi skoro, t.j. takmer hneď na začiatku) vývojovo oddelili synapsidy a následne (oveľa neskôr) aj všetky ostatné plazy. V systémoch sa to formálne prejavovalo tým, že synapsidy boli spravidla uvádzané buď na druhom mieste (za anapsidami) alebo na poslednom mieste (ako neutrálna poloha resp. preto, že je to v systéme bližšie k triede cicavce). Dnešné systémy (blanovcov) naopak uvádzajú synapsidy na prvom mieste, lebo predpokladajú, že sa blanovce hneď na začiatku rozdelili na dve vetvy - synapsidy a (ostatné) plazy.
Ukážky konkrétnych systémov
Strickberger 2011 (uvedené ako "Historická klasifikácia plazov" ): trieda plazy (Reptilia):
rad †Prolacertiformes - t.j. najmä čeľade †Protorosauridae a †Prolacertidae
rad †Trilophosauria - t.j. čeľaď Trilophosauridae
rad Rhynchosauria
nadrad Archosauria [v užšom zmysle, t.j. bez dinosaurov] - t.j. rady Thecodontia (t.j. rané Archosauria), Crocodilia (t.j. v dnešných systémoch Crocodylomorpha) a Pterosauria
nadrad †Dinosauria - bez vtákov; u iných autorov a najmä dnes dinosaury patria pod Archosauria
Poznámka: Autor uvádza, že tento systém je upravený systém Carrolla 1988 [porov. dole]; de facto sa ale od neho sčasti odlišuje.
Pančík (cca. 2005) (len pre recentné taxóny): trieda plazy (Reptilia):
incertae sedis: rod †Bolosaurus, rod †Nothosaurops
rad †Cotylosauria - t.j. Diadectomorpha, Captorhinomorpha (=Captorhinidae, Limnoscelididae [=časť dnešného Diadectomorpha], Paracaptorhinidae, Romeriidae, Millerettidae [=časť dnešného Parareptilia], ?Mesenousauridae [=časť dnešného Varanopidae]), Araeoscelidia, Procolophomorpha (=časť dnešného Parareptilia)
nadrad †Prolacertilia - t.j. Eosuchia (=Prolacertiformes - čiže dnešné Eosuchia, Weigeltisauridae, Prolacertidae, Protorosauridae a pod.) a Thalattosauria
nadrad Rhynchocephalia - t.j. okrem hatérií aj †Rhynchosauria a †Choristodera
podtrieda †Synapsida - vrátane mesosaurov, bez cicavcov
podtrieda Anapsida - t.j. †Cotylosauria (t.j. to, čo sa dnes označuje ako Seymouriamorpha, Diadectomorpha, Captorhinidae a pod. a Parareptilia) a korytnačky
podtrieda †Synaptosauria - t.j. †Protorosauria (dnešné Araeoscelidia a bazálne Archosauromorpha) a †Sauropterygia (vrátane plakodontov)
podtrieda †Anapsida - t.j. len rad Cotylosauria (t.j. to, čo sa dnes označuje ako Seymouriamorpha, Pantylidae, Diadectomorpha, Captorhinidae a pod. a Parareptilia)
podtrieda †Diapsida - t.j. to, čo sa dnes označuje ako Lepidosauria a Archosauromorpha, okrem vtákov
Poznámka: Systém sa explicitne opiera o Osbornov systém [pozri nižšie].
Williston 1917: trieda plazy (Reptilia):
†Synapsida - vrátane Sauropterygia (vrátane [incertae sedis] plakodontov), bez cicavcov
Anapsida - t.j. †Cotylosauria (t.j. najmä dnešné Parareptilia, Diadectomorpha, Pantylidae, [?Captorhinomorpha]), †Eunotosauria a korytnačky
Parapsida - t.j. Squamata, †Ichthyosauria a [incertae sedis] †Protorosauria (=Araeoscelidia a Acrosauria [=dnes pod Rhynchocephalia])
Diapsida - t.j. Rhynchocephalia a dnešné Archosauromorpha okrem †Protorosauria (pričom Rhynchosauria, Thalattosauria, Choristodera, Pseudosuchia a Eosuchia sú incertae sedis)
nadrad Diaptosauria - t.j. taxóny autorom považované za príbuzné s hatériami, t.j. konkrétne hatérie (Rhynchocephalia), pelykosaury, Proganosauria (=Mesosauria), Choristodera, časť Parareptilia a to, čo sú dnes bazálne Archosauromorpha
Poznámka: Autor na rozdiel od systému pre recentné plazy, kde používa termín plazy (Reptilia), v systéme všetkých (t.j. aj vyhynutých) plazov používa termín sauropsidy (Sauropsida).
This article uses material from the Wikipedia Slovenčina article Plazy, which is released under the Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 license ("CC BY-SA 3.0"); additional terms may apply (view authors). Obsah je dostupný pod licenciou CC BY-SA 4.0, pokiaľ nie je uvedené inak. Images, videos and audio are available under their respective licenses. ®Wikipedia is a registered trademark of the Wiki Foundation, Inc. Wiki Slovenčina (DUHOCTRUNGQUOC.VN) is an independent company and has no affiliation with Wiki Foundation.