Prunus: Gattung der Familie Rosengewächse (Rosaceae)
Prunus ist eine Pflanzengattung innerhalb der Familie der Rosengewächse (Rosaceae).
In der Systematik stellt sie die einzige Gattung in der TribusAmygdaleae (Steinobstgewächse) dar. Die Gattung Prunus umfasst mehr als 200 Arten. Es gibt viele wichtige obstliefernde Zuchtformen.
Die Prunus-Arten sind laubabwerfende, selten immergrüne (Sektion Laurocerasus) Bäume und Sträucher und erreichen je nach Art Wuchshöhen von 0,3 bis 25 Metern. Der Stammdurchmesser kann mehrere Meter erreichen. Ein Teil der Arten trägt Dornen. Einige Arten bilden Wurzelsprosse.
Die wechselständig und schraubig, manchmal in Büscheln zusammenstehend, meist an den Zweigen verteilt angeordneten Laubblätter sind in Blattstiel und Blattspreite gegliedert. Die einfachen, flachen Blattspreiten sind je nach Art sehr unterschiedlich geformt, fieder- und netznervig und sind meist krautartig, seltener ledrig. Der Blattrand ist meistens gesägt, seltener glatt oder gelappt. Bei manchen Arten duften die Laubblätter aromatisch, beispielsweise nach Bittermandeln. Die Blattflächen sind meist nicht behaart. An Blattstiel und Spreite befinden sich oft sitzende oder gestielte extraflorale Nektarien. Am Blattstielende können sie als auffällige Drüsenhöcker in Erscheinung treten. Die zwei Nebenblätter sind bleibend oder hinfällig, nicht untereinander und nicht mit dem Blattstiel verwachsen.
Generative Merkmale
Die Blüten stehen einzeln, oder meist zu wenigen bis vielen in end- oder seitenständigen, einfachen, traubigen, schirmtraubigen oder doldigenBlütenständen zusammen. Meist stehen sie an seitlichen Kurztrieben und erscheinen vor oder gleichzeitig mit den Blättern. Es sind keine Deckblätter vorhanden. Blütenstiele sind lang bis sehr kurz oder fehlen.
Die meist zwittrigen, meist kurz gestielten Blüten sind radiärsymmetrisch und fünfzählig mit doppelter Blütenhülle (Perianth). Sie erscheinen oft vor den Blättern. Der mehr oder weniger behaarte Blütenbecher (Hypanthium) ist unterschiedlich geformt. Die fünf ausgebreiteten, grünen oder braunen bis roten, mehr oder weniger behaarten Kelchblätter bilden nach innen und unten meist Nektar und fallen nach der Anthese meist ab. Die fünf weißen bis rosafarbenen, freien, meist kahlen Kronblätter sind elliptisch bis kreisförmig, kurz genagelt und sie fallen vor dem Welken ab. Sie sind weiß bis rötlich oder gelblich. Es ist ein Diskus vorhanden, der öfters den Blütenbecher innen auskleidet. Die 10 bis 100 fertilen Staubblätter sind deutlich verschieden, untereinander frei und nicht mit den Kronblättern verwachsen. Das einzelne Fruchtblatt steht frei im Hypanthium, einer schützenden, becherartigen Röhrenstruktur, an deren äußerem Rand dann die Kelch- und Kronblätter ansitzen. Jedes mittelständige Fruchtblatt beherbergt ein oder zwei hängende, anatrope Samenanlagen. Bei gefüllten Blüten können auch zwei oder drei Fruchtblätter vorkommen. Der lange Griffel ist gerade bis konisch und endet in einer kopfigen oder schildförmigen Narbe. Die Bestäubung erfolgt durch Hymenoptera (Entomophilie).
Bei Prunus ist das Fruchtblatt an der Fruchtbildung beteiligt. Als Perikarp differenziert die Wand des Fruchtknotens in drei verschiedene Gewebezonen aus: Das Endokarp verholzt und bildet den meist einsamigen Stein, in dem dann der eigentliche Samen liegt. Das Mesokarp bildet das eigentliche Fruchtfleisch und das Exokarp erzeugt die abschließende Epidermis-Haut der Frucht. Dieser Aufbau ist typisch für die Steinfrüchte, dessen häufig essbares Fruchtfleisch agrarwirtschaftlich genutzt wird. Die Früchte sind bei Reife gelb bis orange, rot bis purpurfarben oder fast schwarz. Die Früchte können behaart sein. Die Samen besitzen eine harte Samenschale (Testa) und können bei einigen Arten Amygdalin enthalten. Die Verbreitungseinheit (Diaspore) ist die Frucht, die noch vor der nächsten Vegetationsperiode vom Baum fällt und von vielen Tierarten (Zoochorie), besonders Vögeln verbreitet wird.
Die Chromosomengrundzahl ist n = 8. Es wird von folgenden Ploidiegraden berichtet: 2, 3, 4, 6, oder 7 (di-, tri- bis heptaploid).
Verbreitung
Die Prunus-Arten gedeihen vorwiegend in den Wäldern und Wüsten der Nordhalbkugel, eine nicht geringe Anzahl von Arten kommt in den Tropen vor.
Systematik
Prunus (lateinisch für „Pflaumenbaum“) wurde früher als einzige Gattung der Unterfamilie Steinobstgewächse (Amygdaloideae) angesehen. Aufgrund molekulargenetischer Untersuchungen wird diese Gattung jedoch heute als Tribus Amygdaleae in die Unterfamilie Spiraeoideae gestellt.
Es gibt unterschiedliche Systematiken für diese Gattung. Teilweise wurden die Arten in mehrere Gattungen aufgeteilt, dies wird jedoch durch molekulargenetische Arbeiten nicht gestützt. Die bisherigen Gattungen Padus, Padellus, Cerasus, Amygdalus, Persica, Armeniaca und Laurocerasus sind demnach alle in Prunus integriert und gelten nur mehr als Synonyme. Die klassische Untergliederung in fünf Untergattungen wird durch molekulargenetische Untersuchungen nur teilweise gestützt, es fehlte jedoch eine Klassifikation, die nur monophyletische Taxa listet. Jetzt sind auch die 90 Arten der ehemaligen Gattung Pygeum und die fünf Arten der Gattung Maddenia hier eingegliedert. Eine neuere Klassifikation bietet Wen et al. 2008. Die Gattung enthält damit etwa 250 Arten.
Nur noch Synonyme für PrunusL. sind: AmygdalopersicaDaniel, AmygdalophoraM.Roem., AmygdalopsisM.Roem., AmygdalusL., ArmeniacaScop., CerapadusBuia, CeraseidosSieb. & Zucc., CerasusMill., EmplectocladusTorr., Lauro-cerasusDuhamel, LaurocerasusM.Roem., MaddeniaHook. f. & Thomson, PadellusVassilcz., PadusMill., PersicaMill., PygeumGaertn. Sie besitzen heute teilweise den Rang von Sektionen.
Die Untergattungen und Sektionen mit ausgewählten Arten:
Ume (Prunus mumeSieb. & Zucc., Syn.: Armeniaca mumeSieb.): Sie kommt in vier Varietäten nur in den chinesischen Provinzen westliches Sichuan sowie westliches Yunnan vor. Sie wird in einigen Gebieten Asiens angepflanzt.
Prunus clarofoliaC.K.Schneid.: Sie kommt in China vor.
Prunus concinnaKoehne: Sie kommt in China vor.
Prunus conradinaeKoehne: Sie kommt in China vor.
Prunus cyclaminaKoehne: Sie kommt in China vor.
Prunus dielsianaC.K.Schneid.: Sie kommt in China vor.
Prunus emarginata(Douglas) Eaton: Sie kommt in British Columbia, in den westlichen Vereinigten Staaten, in New Mexico und im mexikanischen Bundesstaat Baja California vor.
Prunus speciosa(Koidz.) Ingram: Dieser Endemit kommt nur auf der japanischen Insel Honshū vor.
Prunus stipulaceaMaxim.: Sie kommt in den chinesischen Provinzen Gansu, Shaanxi, Sichuan und Qinghai vor.
Higan-Kirsche (Prunus subhirtellaMiq., Syn.: Prunus pendulaSieb. ex Maxim.): Sie kommt in Japan vor.
Prunus takasagomontanaSasaki: Sie kommt auf Taiwan vor.
Prunus takesimensisNakai: Sie kommt in Korea vor.
Prunus trichostomaKoehne: Sie kommt in den chinesischen Provinzen Hubei, Gansu, Sichuan, Qinghai, Yunnan und Xizang vor.
Prunus ×tschonoskiiKoehne = Prunus apetala × Prunus leveilleana, sie kommt in Japan vor.
Prunus turcomanica(Pojark.) Gilli: Sie kommt im Iran und in Turkmenistan vor.
Prunus verecunda(Koidz.) Koehne: Sie kommt in Japan und in Korea vor.
Prunus yedoensisMatsum: Dieser Endemit kommt nur auf der koreanischen Insel Jejudo vor.
Sektion Laurocerasus (einschließlich PygeumGaertn. und sect. Padus(Mill.) Turcz.): Die traubigen Blütenstände enthalten viele relativ kleine Blüten. Nur in dieser Sektion gibt es immergrüne Arten mit ledrigen Blättern:
Prunus africana(Hook. f.) Kalkman: Sie kommt in Afrika, auf Madagaskar und auf den Komoren vor.
Prunus brachypodaBatalin: Sie kommt in China vor.
Prunus buergerianaMiq.: Sie kommt in Indien, Bhutan, Japan, Taiwan, Korea und in China vor.
Prunus caroliniana(Mill.) Aiton: Sie kommt im südlichen Nordamerika vor.
Prunus ceylanica(Wight) Miq.: Sie kommt in Sri Lanka, Indien, Bangladesch, Nepal, Laos, Myanmar, Thailand, Vietnam, auf den Andamanen und auf den Nikobaren vor.
Prunus cornuta(Wall. ex Royle) Steud.: Sie kommt in Afghanistan, Indien, Nepal, Bhutan und in Tibet vor.
Prunus grayanaMaxim.: Sie kommt in China und in Japan vor.
Prunus grisea(Blume ex Müll. Berol.) Kalkman: Sie kommt in Indonesien, Malaysia, auf den Philippinen, in Myanmar, Vietnam, Thailand und Papua-Neuguinea vor.
Prunus ilicifolia(Nutt. ex Hook. & Arn.) D.Dietr.: Sie kommt in Kalifornien und Niederkalifornien vor.
Prunus incana(Pall.) Batsch: Sie kommt in der Türkei und im Kaukasusraum vor.
Prunus jenkinsiiHook. f. & Thomson: Sie kommt in Indien, Bangladesch, Myanmar, Bhutan und Yunnan vor.
Prunus spinulosaSieb. & Zucc.: Sie kommt in China und in Japan vor.
Prunus ssioriF.Schmidt: Sie kommt in Japan, auf den Kurilen und auf Sachalin vor.
Prunus turneriana(F.M.Bailey) Kalkman: Sie kommt in Queensland und in Papua-Neuguinea vor.
Prunus undulataBuch.-Ham. ex D.Don (Syn.: Prunus acuminata(Wall.) D.Dietr., Prunus wallichiiSteud.): Sie kommt in Indien, Nepal, Bhutan, Bangladesch, Indonesien, Laos, Thailand, Myanmar, Vietnam und in China vor.
Prunus ferganensis(Kostov & Rjabov) Kovalev & Kostov: Sie kommt in Tadschikistan, Usbekistan, Kirgisistan und im uigurischen autonomen Gebiet Xinjiang vor.
Prunus haussknechtiiC.K.Schneid.: Sie kommt im Iran vor.
Prunus havardii(W.Wight) S.C.Mason: Dieser Endemit kommt nur in Texas vor.
Prunus kansuensisRehder: Sie kommt in China vor.
Prunus kuramica(Korsh.) Kitam.: Sie kommt in Afghanistan und in Pakistan vor.
Prunus lycioides(Spach) C.K.Schneid.: Sie kommt in der Türkei und im Iran vor.
Prunus microphylla(Kunth) Hemsl.: Sie kommt in Mexiko vor.
Prunus minutifloraEngelm. ex A.Gray: Sie kommt in Texas und im mexikanischen Bundesstaat Chihuahua vor.
In Mitteleuropa werden zahlreiche fremdländische Prunus-Arten aufgrund ihrer dekorativen Blätter, Blüten oder Zweige, zum Teil auch aufgrund ihrer Wuchsform, als Zierpflanzen genutzt. Sie werden in Parks, Gärten und an Straßen angepflanzt. In Japan spielt das Kirschblütenfest Hanami eine wichtige kulturelle Rolle.
Von vielen Arten und Züchtungen werden die Früchte als Obst und zur Herstellung von Spirituosen genutzt, beispielsweise Süß-, Sauerkirschen, Zwetschgen, Mirabellen. Von Mandeln werden die Kerne genutzt. Einige Arten liefern schönes Holz, beispielsweise Kirschholz. In einigen Gegenden sind verschiedene Arten landschaftsprägend, so wird das Schlehengäu nach der dort häufig wild wachsenden Schlehe benannt. Bei einigen Arten wurden die medizinischen Wirkungen untersucht.
Krankheiten
Verschiedene Krankheiten treten bei mehreren Untergattungen auf. Dazu zählen:
die Europäische Steinobstvergilbung (Aprikose, Pflaume, Pfirsich)
die Narrenkrankheit (Taphrina pruni: Pflaumen, Traubenkirschen, Aprikose)
Zu hoher Kalkgehalt des Bodens kann vor allem bei Pfirsichen auf arteigener Unterlage Gelbsucht (Chlorose) durch Eisenmangel auslösen. Übermäßige Wasserzufuhr bzw. Staunässe lösen besonders bei Pfirsich und Marille (Aprikose) Gummifluss aus.
Für Prunus-Arten sind viele Viren nachgewiesen. Diese werden meist durch Pfropfung übertragen, aber auch durch Wurzelkontakt, mechanische Übertragung, Blattläuse und selten Nematoden.
Ringfleck-Viren der Kirsche verursachen bei vielen Arten Blattflecken, -vergilbung, -nekrosen und -enationen, sowie Knospenverkümmerung und sonstige Gestaltsveränderungen, die von örtlichen Rindennekrosen und darauf folgendem Gummifluss begleitet werden. (Stecklenberger Krankheit, Weidenblättrigkeit der Pflaume, Triebstauchung des Pfirsichs).
Das Pflaumenbandmosaik-Virus ruft Blattflecken bei vielen Arten hervor.
Das Tomatenschwarzringflecken-Virus führt bei Kirschen, Pfirsich und Mandel zu Blattflecken, Triebstauchungen und einer Gesamtschädigung.
Das Himbeerringflecken-Virus löst die gleichen Symptome aus (Pfeffinger Krankheit der Kirschen).
Das Scharka-Virus löst die Scharka-Krankheit der Pflaume aus, die neben Pflaumen auch Aprikose und Pfirsich befällt und zu Blattflecken und Fruchtschäden führt.
Ebenfalls Blattflecken und Fruchtschäden ruft das Virus der Grünen Ringscheckung bei Kirschen, Zierkirschen, Pfirsich und Aprikose und das Linienmosaik-Virus bei Pflaume, Mandel und Pfirsich hervor.
Das Blattroll-Virus schädigt die Blätter und beeinträchtigt darüber hinaus die gesamte Pflanze. Es tritt vor allem bei Kirschen und Pfirsichen auf.
Das Virus der Ungarischen Raublättrigkeit, das Arabis-Mosaikvirus sowie die Viren des Verderblichen und des Schwarzen Zweigkrebses sind bislang nur bei Süß-Kirschen nachgewiesen.
Das Rindenrissigkeits-Virus befällt Süß-Kirsche und Pflaume.
Das Virus der Zierkirschenstauche ist in Süß-Kirsche und Japanischer Blütenkirsche zu finden.
Das Apoplexis-Virus befällt Pfirsich und Aprikose, bei denen es nach vorzeitigem Austreiben einzelne Äste oder die gesamte Pflanze absterben lässt.
Das Kleinfrüchtigkeits-Virus und das Albino-Virus führen bei vielen Arten zu unterentwickelten Früchten. Bestimmte Sorten von Prunus serrulata und Prunus erecta weisen trotz Infektion mit dem Virus keine Symptome auf und dienen so als Infektionsreservoir.
Viele bei Kirschen und Pflaumen auftretende Viren wurden erst durch die Übertragung auf andere Pflanzenarten entdeckt. Die Anfälligkeit von Pflaumen und Kirschen für Viren variiert je nach Sorte.
Unter den bakteriellen Erkrankungen ist die durch Pseudomonas mors-prunorum ausgelöste Vergilbungsbakteriose, die zur Vergilbung und Kräuselung der Blätter führt, besonders erwähnenswert, sowie der Blätter und Sprossen schädigende Bakterienbrand, der von Pseudomonas syringae hervorgerufen wird. Agrobacterium tumefaciens kann bei Süß-Kirsche und Felsen-Kirsche, Haus-Pflaume, Edel-Pflaume und Kirsch-Pflaume sowie Pfirsich, Aprikose und Mandel an bodennahen Teilen von Wurzeln und Stamm erbsen- bis faustgroße Wucherungen mit schwammiger Struktur, die als Wurzelkropf bezeichnet werden, erzeugen.
Synchytrium aureum ruft bei jungen Schlehen Warzen an Stängeln und Blättern hervor.
Literatur
Siegmund Seybold (Hrsg.): Schmeil-Fitschen interaktiv. CD-ROM, Version 1.1. Quelle & Meyer, Wiebelsheim 2002, ISBN 3-494-01327-6.
Cuizhi Gu, Chaoluan Li, Lingdi Lu, Shunyuan Jiang, Crinan Alexander, Bruce Bartholomew, Anthony R. Brach, David E. Boufford, Hiroshi Ikeda, Hideaki Ohba, Kenneth R. Robertson, Steven A. Spongberg: Rosaceae. In: Wu Zhengyi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 9: Pittosporaceae through Connaraceae. Science Press / Missouri Botanical Garden Press, Beijing / St. Louis 2003, ISBN 1-930723-14-8, S.389 (englisch)., (online) aufgespalten in mehrere Gattungen, als Prunoideae.
S.-W. Chin et al.: Diversification of almonds, peaches, plums and cherries – Molecular systematics and biogeographic history of Prunus (Rosaceae). In: Molec. Phylogenet. Evol. Volume 76, 2014, S. 34–48.
S. Shi et al.: Phylogeny and classification of Prunus sensu lato (Rosaceae). In: J. Integr. Pl. Biol. Volume 55, 2013, S. 1069–1079.
Weblinks
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