Autoincompatibilidá

Ye una estratexa reproductiva pa evitar l'autogamia y pa promover la fecundación ente individuos que nun tean rellacionaos y, poro, ye un mecanismu creador de nueva variabilidá xenética.

Durante la evolución de les anxospermes l'AI surdió en delles ocasiones, en llinaxes totalmente distintos. Más de 100 families botániques, ente les cualos inclúyense les Solanacees, Poáceas, Asteráceas, Brasicáceas, Arrosaes y Fabáceas, presenten especies autoincompatibles. Ello ye que envaloróse que'l 39% de les especies d'anxospermes son AI. Tan amplia distribución taxonómica ye congruente cola esistencia de dellos mecanismos xenéticos distintos que regulen l'AI, dependiendo de la familia considerada.

Sicasí, en tolos casos repara un mesmu fenómenu: los granos de polen que lleguen al estigma de la mesma planta (o de plantes xenéticamente rellacionaes) son incapaces d'efectuar la fecundación yá que detienen el so desarrollu en dalguna de les etapes del procesu (guañada de los granos de polen, desarrollu de los tubos polínicos nos pistilos o fertilización de la oósfera). De resultes d'esta torga nun se producen granes tres l'autopolinización. Esta detención de la crecedera o desarrollu de los tubos polínicos dientro de los pistilos arreya, per un sitiu, la reconocencia per parte del pistilu de cuálos son los tubos polínicos del mesmu individuu y cualos son los d'otres plantes. Per otru llau, n'asocediendo esta reconocencia, el desarrollu de los tubos polínicos propios (o de plantes xenéticamente rellacionaes) ten de ser atayáu. Dambos fenómenos, la reconocencia y l'interrupción de la crecedera, fueron estudiaos extensivamente tanto a nivel citolóxicu, fisiolóxicu, xenéticu y molecular.

Como s'espresó primeramente, los sistemes d'AI nes plantes cimeres evolucionaron delles vegaes en llinaxes independientes. A nivel molecular esisten tres sistemes afechiscamente carauterizaos: el sistema d'autoincompatibilidá de les Solanacees y Arrosaes; el de l'amapola (Papaver) y el de Brassica. En dos de tales sistemes, conocer anguaño los xenes que codifican los componentes de reconocencia polen-pistilu lo que demostró claramente que les proteínes del pistilu y del polen arreyaes na reconocencia son distintes ente sigo y que l'AI ye un mecanismu de "llave-pesllera" a nivel molecular.

Cuando les flores de la especie que presenta autoincompatibilidá son morfolóxicamente idéntiques ente sigo, dizse que l'autoincompatibilidá ye homomórfica. Otra manera, cuando na especie preséntense dos o tres tipos morfolóxicos distintos de flores, dizse que l'autoincompatibilidá ye heteromórfica y el mecanismu denominar heterostilia.

El mecanismu meyor estudiáu d'AI en plantes actúa al traviés de la inhibición de la guañada o de la crecedera de los tubos polínicos nel estigma o nel estilu. Esti mecanismu ta basáu n'interacciones ente proteínes producíes por un únicu locus llamáu S (del inglés Self-incompatibility, esto ye, autoincompatibilidá). El locus S en realidá contién 2 xenes básicos, unu de los cualos esprésase nel pistilu y l'otru na antera o nos granos de polen. Faise referencia a tales xenes como determinantes femenín y masculín, respeutivamente. Estos xenes tópense físicamente próximos nel xenoma, xenéticamente amestaos y considerar como un únicu apanfilo. Les proteínes producíes polos determinantes masculín y femenín del mesmu apanfilo interactúan ente elles nel momentu de la guañada del granu de polen nel estigma y lleven a la detención de la crecedera del tubu polínicu. N'otres pallabres, la identidá de les proteínes del granu de polen y del estigma xenera una respuesta d'AI que detién el procesu de fertilización dende l'entamu del mesmu. Cuando, otra manera, un determinante femenín interactúa con un determinante masculín proveniente d'un apanfilo d'AI distintu, nun hai respuesta d'AI y produzse la fertilización. Esta curtia descripción de la respuesta d'AI en plantes ye usualmente más complicada y, munches vegaes, tán arreyaos más d'un locus d'AI. Asina, nes gramínees, esisten dos loci que gobiernen la reacción d'AI denominaos S y Z. Esisten dos tipos d'incompatibilidá homómorfica, l'AI gametofítica y l'AI esporofítica, que descríbense de siguío.

Autoincompatibilidá gametofítica

 

El sistema d'autoincompatibilidá gametofítica (AIG) ye carauterísticu de delles families d'anxospermes, como por casu Solanaceae, Rosaceae, Scrophulariaceae, Fabaceae, Onagraceae, Campanulaceae, Papaveraceae y Poaceae. Na AIG, el fenotipu d'AI del polen ta determináu pol so propiu xenotipu haploide, esto ye, pola constitución xenética del gametófitu. Na figura 1 descríbese como funciona esti mecanismu por aciu 3 exemplos distintos.

El mecanismu de l'ARNasa

Nesti mecanismu, la elongación de los tubos polínicos ye detenida cuando éstos travesaron más o menos un terciu del pistilu. El componente femenín de la reacción d'AI ye una ribonucleasa, denominada S-ARNasa, la qu'aparentemente degrada'l ARN ribosómico (ARNr) dientro de los tubos polínicos nel casu de qu'esista identidá ente los alelos S masculinos y femeninos. Al degradar l'ARNr, el tubu polínicu nun puede sintetizar nueves proteínes (y enzimes) polo que la so crecedera detener nel terciu superior de los pistilos y termina colapsando. El componente masculín d'esti sistema d'AIG identificóse más tarde y denominóse proteína PiSLF, un miembru del grupu de proteínes con caxa F. Los miembros d'esti grupu de proteínes típicamente funcionen como ligasas de ubiquitina, esto ye, "marquen" con ubiquitina a los productos correspondientes a alelos S distintos pa dirixir la so degradación nel proteosoma. Nes Solanacees el locus S multialélico ye altamente polimórfico y codifica pa una serie alélica de S-ARNasas. La diversidá alélica intra- ya interpoblacional d'esti locus foi esaminada utilizando aproximamientos basaos en PCR. Tal aproximamientu, amás, foi utilizada pa demostrar que les S-ARNasas tópense arreyaes na autoincompatibilidá reparada n'otres families d'anxospermes. Les S-ARNasas amuesen un patrón carauterísticu de 5 rexones calteníes y dos rexones hipervariables. Considérase que les primeres tán rellacionaes cola función catalítica de la enzima, ente que les rexones hipervariables tópense arreyaes na especificidá alélica.

El mecanismu de la glicoproteína S

Esti mecanismu, nel cual la crecedera del tubu polínicu ye tornáu a los pocos minutos de ponese en contautu col estigma, foi descritu en detalle na especie Papaver rhoeas (Papaveraceae). El determinante femenín de l'AI ye una pequeña molécula estracelular que s'espresa solamente nel estigma. El determinante masculín ye, con toa probabilidá, un receptor de membrana (esto ye, una proteína integral de membrana que respuende a la unión del determinante femenín desencadenando una cascada de reacciones metabóliques dientro de la célula), pero nun foi comprobáu fehacientemente. La interacción ente los determinantes masculinos y femeninos tresmite una señal dientro del tubu polínicu que da como resultáu un fuerte influxu de cationes de calciu dientro del mesmu lo qu'interfier col so patrón de elongación normal. L'influxu d'iones de calciu detién la crecedera del tubu polínicu dientro de los dos primeros minutos. Nesi estáu, la inhibición de la crecedera inda ye reversible. Ello ye que la elongación puede volver# a entamar si manipóliense afechiscamente les condiciones esperimentales, lo que da como resultáu la fertilización de los óvulos. De manera subsiguiente a la detención de la elongación de los tubos polínicos, la proteína citosólica "p26", una pirofosfatasa, se inhibe por fosforilación, lo que posiblemente determina la detención de los procesos de síntesis de molécules dientro del tubu polínicu, los que son imprescindibles pal so elongación, y una reorganización de los filamentos d'actina nel citoesqueleto de la célula vexetativa del tubu polínicu. A los 10 minutos de la so llegada al estigma, el tubu polínicu sufrió una serie de cambeos que lu conducen irreversiblemente a la so muerte. A les 3-4 hores de la polinización, empieza la fragmentación del ADN nuclear del polen y, finalmente, a les 10-14 hores, la célula vexetativa del tubu polínicu muerre por apoptosis.

Autoincompatibilidá esporofítica

 

Na autoincompatibilidá esporofítica (AIE) el fenotipu d'AI de los granos de polen d'una planta ta determináu pol xenotipu diploide de l'antera (l'esporófitu) na cual aniciáronse. Asina, a diferencia del sistema d'AIG nel cual cada granu de polen espresa'l so propiu apanfilo d'incompatibilidá, nesti sistema cada granu de polen espresa los dos alelos d'incompatibilidá presentes na planta que l'anició. N'otres pallabres, na AIG la reacción d'incompatibilidá ta determinada namái pol apanfilo presente nel gametófitu, ente que na AIE queda gobernada polos dos alelos presentes nel esporófitu. Nesta diferencia sustancial anicia, xustamente, la denominación de dambos sistemes d'AI. Lc'AIE identificóse nes families Brassicaceae, Asteraceae, Convolvulaceae, Betulaceae, Caryophyllaceae, Sterculiaceae y Polemoniaceae. Na figura 2 describir por aciu un esquema esti mecanismu d'incompatibilidá.

Solo unu de los munchos mecanismos d'AIE foi descritu con detalle a nivel molecular, el de Brassica (Brassicaceae). Por cuenta de que l'AIE ta determinada por un xenotipu diploide, tanto'l polen como'l pistilu espresen los productos de la traducción de dos alelos distintos, esto ye, espresen dos determinantes femeninos y dos determinantes masculinos. Ente los dos alelos d'un mesmu locus d'AIE esisten rellaciones de dominancia que determinen la esistencia de patrones desaxeradamente complexos de compatibilidá/incompatibilidá. Estes rellaciones de dominancia inclusive dexen que se xeneren individuos homocigóticos para alelos S recesivos. Comparada con una población na cual los alelos S son codominantes, la presencia de rellaciones de dominancia na población alza la probabilidá de qu'asocedan cruzamientos compatibles ente los sos miembros. La rellación ente les frecuencies de los alelos S recesivos y dominantes reflexa un balance dinámicu. La rellación ente les frecuencies de los alelos S recesivos y dominantes reflexa un balance dinámicu ente l'aseguramientu de la reproducción (favorecíu polos alelos recesivos) y la torga de l'autofecundación (favorecíu polos alelos dominantes).

El mecanismu d'AI en Brassica

Como se mentó primeramente, el fenotipu d'AIE del polen ta determináu pol xenotipu diploide de l'antera. En Brassica, la cubierta del polen, derivada del tapete de l'antera, lleva los productos xénicos de dos alelos S. Estos son proteínes pequeñes, riques en cisteína. El xen que codifica estes proteínes denominar SCR o SP11, y esprésase nel tapete de l'antera (esto ye, nel esporófitu) como asina tamién na microspora y nel polen (esto ye, nel gametófitu). El determinante femenín de la respuesta d'AI en Brassica ye una proteína transmembranal denominada SRK, que presenta un dominiu quinasa intracelular y un dominiu estracelular variable. SRK espresar nel estigma y probablemente funcione como un receptor de la proteína SCR/SP11 de la cubierta del polen. Otra proteína estigmático, denominada SLG, presenta una secuencia altamente similar a SRK y paez funcionar como un «coreceptor» del determinante masculín, amplificando la respuesta d'autoincompatibilidá. Les interacciones ente les proteínes SRK y SCR/SP11 dan como resultáu l'autofosforilación del dominiu quinasa intracelular de SRK, y tresmítese una señal dientro de la célula de la papila estigmática. Otra proteína esencial pa la respuesta d'autoincompatibilidá ye MLPK, una quinasa serina-treonina, que tópase fondiada del llau intracelular de la membrana plasmática. Los eventos molecular y celular subsecuentes que lleven a la inhibición de la crecedera de los tubos polínicos inda tán ruinamente descritos.

 

La heterostilia ye una forma única de polimorfismu morfolóxicu nes flores de ciertes especies que, como mecanismu, torga l'autofecundación de cada flor. Nes especies heterostílicas esisten dos o tres tipos de flores (llamaes morfos). Nuna planta individual toles flores presenten el mesmu morfo. Estos morfos difieren cualitativamente ente sigo nos llargores de los pistilos y de los filamentos de les anteres. El fenotipu pa cada morfo ta xenéticamente determináu. Cuando una especie presenta dos morfos florales denominar distílica. N'unu de los morfos, llamáu Pin, los estambres son curtios y los pistilos llargos. Nel otru morfo, llamáu Thrum, los estambres son llargos y los pistilos curtios. Nes especies que presenten heterostilia esiste un mecanismu distintu d'AI denomináu autoincompatibilidá heteromórfica. Esti mecanismu probablemente nun se tope rellacionáu evolutivamente colos sistemes d'incompatibilidá homomórfica.

Xenética de l'autoincompatibilidá heteromórfica

Les especies del xéneru Primula son posiblemente l'exemplu meyor conocíu de flores heteromórficas y el mecanismu reproductivu qu'estes especies tienen atraxo considerable atención ente botánicos, xenetistes y evolucionistes, incluyendo a Charles Darwin yá pal añu 1862. Cuasi toles especies heterostílicas presenten AI. Los loci responsables de l'AI nestes especies tán estrechamente amestaos con aquellos xenes responsables del polimorfismu floral, polo que dambos calteres heredar en forma conxunta. La distilia ta determinada por un solu xen con dos alelos, la tristilia por dos xenes con dos alelos cada unu.

L'AI ye esporofítica, esto ye que los determinantes masculinos de la reacción d'AI tán gobernaos pol xenotipu del esporófitu que produz los granos de polen. Los loci d'AI cuasi siempres contienen dos alelos na población de plantes, unu de los cualos ye dominante sobre l'otru tantu nel polen como nel pistilu. El polimorfismu nos alelos d'AI correspuéndese col que gobierna la morfoloxía floral, polo que'l polen d'un morfo puede fertilizar solo los pistilos del otru morfo. Nes especies con flores tristilias, cada flor contién dos tipos d'estambres, cada unu de los cualos produz polen capaz de fertilizar solu unu de los otros dos morfos de la población. Les poblaciones de les especie distílicas contienen solu dos xenotipos pal locus d'AI: ss y Ss. La fertilización solo ye posible ente plantes que presenten distintu xenotipu pa esti locus, polo que los cruzamientos llexítimos (aquellos que van producir descendientes) son siempres Ss x ss o ss x Ss. Esta restricción caltién constantemente una rellación de 1:1 ente dambos xenotipos na población, los que se topen aleatoriamente distribuyíos nel espaciu qu'ocupa la población. En 2005 llogróse determinar la secuencia de bases d'unu de los alelos S de Primula vulgaris, que demostró ser altamente similar a la secuencies d'alelos S d'otres especies AI.

Les especies tristíliques presenten, amás de locus S, otru locus con solu dos alelos denomináu M. Nesti casu'l númberu de xenotipos posibles ye mayor que nel casu de la distilia pero siempres se caltién una rellación de 1:1 ente los individuos de cada tipu d'AI.

Autoincompatibilidá tardiega

 

Como se describió enantes, na mayoría de les plantes autoincompatibles la inhibición de la crecedera de los tubos polínicos producir nel estigma o nel estilu. Los mecanismos d'AI qu'actúen nel ovariu fueron descriptos como autoincompatibilidá tardiega (AIR) y son abondo comunes en plantes. Los sistemes d'AIR pueden estremase según el momentu en qu'asocede la inhibición de l'autofertilización nes siguientes categoríes:

• la inhibición de los tubos polínicos incompatibles asocede antes de la so llegada a los óvulos.
• la reacción d'autoincompatibilidá asocede por inhibición de la fertilización, dientro del óvulu.
• l'autoincompatibilidá producir pola inhibición de la crecedera del embrión. Ello ye que este ye un mecanismu d'AIR post-cigótico por cuenta de que la fertilización yá asocedió.

Especies qu'exhiben esti tipu de mecanismu d'AI son Narcissus triandrus (Amaryllidaceae), dalgunes del xéneru Asclepias (Asclepiadaceae) y Spathodea campanulata (Bignoniaceae).

Autoincompatibilidá críptica

L'autoincompatibilidá críptica (AIC) describióse nun númberu llindáu d'especies. Esiste evidencia, por casu, que Silene vulgaris (Caryophyllaceae), Amsinckia grandiflora (Boraginaceae), Decodon verticillatus (Lythraceae) y Cheiranthus cheiri (Brassicaceae) presenten esti mecanismu. Nesti tipu d'autoincompatibilidá, la presencia simultánea nel estigma de polen estrañu y polen de la mesma planta da como resultáu una mayor cantidá de proxenie proveniente de la polinización col polen estrañu. Sicasí, y al contrariu de lo qu'asocede colos sistemes d'autoincompatibilidá «completos» o «absolutos» descritos primeramente, na AIC puede esistir fertilización y producción de descendencia n'ausencia de polen estrañu. D'esta miente asegúrase la reproducción del individuu anque ésti tópese aislláu d'otru individuu de la mesma especie. l'AIC actúa, siquier en delles de les especies estudiaes, nel estadiu de elongación de los tubos polínicos dientro de los pistilos y lleva a una tasa de crecedera o elongación mayor nos tubos polínicos provenientes del polen estrañu, los qu'apuerten a los óvulos y realicen la fertilización de les oósferas primero que los tubos polínicos provenientes del polen de la mesma planta. Los mecanismos celular y molecular determinantes de l'AIC nun fueron descriptos hasta abril de 2008. La fuercia de la respuesta d'AIC puede ser definida como la rellación esistente ente'l númberu de oósferas fertilizaes por polen estrañu con respectu al númberu de oósferas fertilizaes por el mesmu polen de la planta cuando s'aplica la mesma cantidá de polen estrañu como propiu de la planta sobre los estigmes de la mesma. Esta rellación va dende 3,2 hasta 11,5 nos taxa estudiaos hasta'l momentu.

La protrusión del estigma como mecanismu d'autoincompatibilidá y la so base xenética

 

 

Les especies monteses de tomate (Solanum lycopersicum) estremar ente sigo pola so manera de reproducción. Asina, hai especies AI y, poro, son «alógamas». Per otru llau, hai especies que usualmente se autopolinizan y autofecundan, dizse que son autocompatibles (AC) y, poro, autógamas. Ente dambos estremos, finalmente, hai especies que presenten poblaciones AI y AC, y otres que son usualmente AI pero pueden dar una proporción de granes per autofecundación (se les llapada alógamas facultatives).

El grau en que los estigmes se elongan penriba de los estambres (variable que se denomina «protrusión de los estigmes») ye un determinante central na posibilidá de polinización cruciada y, poro, de l'alogamia nestes especies. Les especies rellacionaes col tomate que son AI obligaes o facultatives presenten flores colos estigmes bien protruídos. En contraste, otres especies tales como'l tomate cultiváu, presenten los estigmes insertos lo que promueve l'autopolinización. Reparóse qu'una rexón del xenoma del tomate (un QTL, acrónimu inglés pa designar un locus que determina o gobierna un calter cuantitativu) denominada se2.1 ye responsable d'una gran proporción de la variabilidá fenotípica reparada pa esti calter y que les mutaciones nesti locus tán arreyaes na evolución dende l'alogamia escontra l'autogamia nestes especies. La llocalización d'esti QTL nel xenoma del tomate dexó concluyir que se2.1 ye un locus complexu qu'entiende a lo menos 5 xenes estrechamente amestaos, unu que controla'l llargor del estilu, 3 que controlen el tamañu de los estambres y el postreru que gobierna la dehiscencia de les anteres. Esti grupu de xenes representaría les muertes d'un complexu ancestral de xenes co-afechos que controlen el tipu d'apareamiento nestes especies de Solanum.

En 2007 avanzóse un pasu más na comprensión d'esti grupu de xenes yá que se determinó la secuencia de bases del locus Style2.1, el xen responsable del llargor del estilu. Esti xen codifica un factor de trescripción que regula l'allargamientu celular de los estilos en desarrollu. La transición dende l'AI a l'AC tuvo acompañada, más que por un cambéu na proteína STYLE2.1, por una mutación nel promotor del ADN promotor del xen style2.1 que dio como resultáu l'amenorgamientu na espresión d'esi xen mientres el desarrollu floral y, poro, l'acurtiamientu consecuente del llargor de los estilos.

L'AI frecuentemente perdióse mientres la diversificación de les anxospermes, un fenómenu qu'esplica l'orixe de l'autocompatibilidá (esto ye, de l'aceptación del propiu polen y, poro, de la producción de granes por autopolinización). Sicasí, nun esiste evidencia dalguna que lo contrario haya dalguna vegada asocedíu, esto ye, una vegada que nel intre de la evolución pierde un sistema d'AI, ésti nun se vuelve reponer. Considérase que la perda irreversible de los sistemes d'AI asocede por cuenta de que la transición escontra l'AC ta acompañada pol colapsu na variabilidá del locus S y pola acumuladura de mutaciones con perda de función en munchos de los loci arreyaos na respuesta d'autoincompatibilidá. Esta asimetría nes transiciones ente unu y otru sistema implica que la frecuencia de l'AI nes anxospermes ta tornando, o bien, que la mesma confier una ventaya macroevolutiva.

• Boavida LC, Vieira AM, Becker JD, Feijó JA. (2005). «Gametophyte interaction and sexual reproduction: how plants make a zygote». Int. J. Dev. Biol. 49:  p. 615-632. doi: 10.1387/ijdb.052023lb. http://www.ijdb.ehu.es/web/paper.php?doi=10.1387/ijdb.052023lb. 
• Frankel, R. & Galun, Y. (1977). Pollination mechanisms, reproduction, and plant breeding. Monographs on Theoretical and Applied Genetics non. 2. Springer-Verlag. Berlín. ISBN 0387079343.
• Franklin-Tong, Vernonica Y. (Ed.) (2008). Self-Incompatibility in Flowering Plants. Evolution, Diversity, and Mechanisms. Springer-Verlag. Berlín. ISBN 978-3-540-68485-5.

• University of Paisley, "Heterostyly in the Cowslip (Primula veris L.) "
• Cátedra de Morfoloxía de Planta Vasculares, Facultá de ciencies Agraries, Universidá Nacional de Nordeste, Corrientes, Arxentina. "Alogamia"