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Caniformia: Sottordine dei carnivori

I caniformi (Caniformia Kretzoi, 1938), ossia carnivori simili a cani, sono uno dei due maggiori sottordini viventi all'interno dell'ordine Carnivora.

Generalmente possiedono un muso lungo ed artigli non retrattili (al contrario dei carnivori simili a gatti, i Feliformia). I Pinnipedia (foche, leoni marini e trichechi) si sono evoluti a partire da antenati caniformi e vengono generalmente assegnati a questo gruppo.

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Caniformia
Caniformia: Storia evolutiva, Descrizione, Filogenia
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Sottoregno Eumetazoa
Phylum Chordata
Subphylum Vertebrata
Infraphylum Gnathostomata
Superclasse Tetrapoda
Classe Mammalia
Sottoclasse Theria
Infraclasse Eutheria
Superordine Laurasiatheria
(clade) Ferae
Ordine Carnivora
Sottordine Caniformia
Kretzoi, 1938
Famiglie e cladi

Storia evolutiva

Caniformia: Storia evolutiva, Descrizione, Filogenia 
Crani e mandibole di Lycophocyon hutchisoni.

I primi fossili attribuiti ai Caniformia risalgono all'Eocene. Tra questi Lycophocyon hutchisoni, trovato in California e descritto adeguatamente solo nel 2011 (anche se raccolto già nel 1968); risale a circa 40-38 milioni di anni fa e apparteneva a un mammifero terricolo (non arboricolo).

Risalgono all'Eocene anche alcuni fossili che hanno caratteristiche intermedie tra i carnivori primitivi e gli attuali caniformi. La discussione tra gli studiosi è ancora aperta; una delle forme intermedie che hanno maggiormente attirato l'attenzione è Myacis cognitus sin. Gustafsonia cognita, mammifero terricolo vissuto circa 35 milioni di anni fa e noto per un unico cranio fossile.

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Il dibattito continua sull'origine dei pinnipedi. Recenti prove molecolari suggeriscono che i pinnipedi si siano evoluti da un antenato simile a un orso circa 23 milioni di anni fa durante il tardo Oligocene o le prime fasi del Miocene, un periodo di transizione tra il Paleogene più caldo e i periodi di Neogene più freddi. Tuttavia, la scoperta dei fossili di Puijila darwini nei depositi del primo Miocene a Nunavut (Canada) suggerisce uno scenario diverso. Come una lontra moderna, il Puijila darwini aveva una lunga coda, arti corti e piedi palmati al posto delle pinne. Tuttavia, i suoi arti e le sue spalle erano più robusti, e il Puijila darwini probabilmente era un nuotatore quadrupede, mantenendo una forma di locomozione acquatica che dà origine ai principali tipi di nuoto impiegati dai pinnipedi moderni. Il Puijila darwini è stato assegnato a un clade dei mustelidi (Mustelidae).

Descrizione

Caniformia: Storia evolutiva, Descrizione, Filogenia 
Un esemplare di orso polare (Ursus maritimus), il più grande caniforme terrestre insieme all'orso kodiak (Ursus arctos middendorffi)
Caniformia: Storia evolutiva, Descrizione, Filogenia 
Un esemplare di donnola (Mustela nivalis), il più piccolo caniforme terrestre

La maggior parte dei membri di questo gruppo ha artigli non retrattili (le specie del genere Martes, del genere Ailurus, e del genere Bassariscus hanno artigli retrattili o semi-retrattili) e tendono ad essere plantigradi, ovvero hanno una camminata caratterizzata dall'appoggio totale della pianta del piede sul terreno (con l'eccezione della famiglia dei Canidae, le cui specie sono digitigradi). Un altro fatto che separa i Caniformia dai Feliformia è che i caniformi hanno mascelle più lunghe e hanno più denti, con denti carnassiali meno specializzati. Tendono anche di più ad adottare un'alimentazione onnivora e opportunistica, mentre i feliformi, oltre ai Viverridae, sono più specializzati nel mangiare carne. I caniformi hanno le parti timpaniche degli ossi temporali a camera singola o parzialmente divise, composte da un singolo osso, mentre nei feliformi queste sono a doppia camera, composte da due ossa unite da un setto. Nei Caniformia, le ghiandole bulbouretrali e le vescicole seminali sono sempre assenti. Rispetto alle dimensioni del corpo, il baculum (osso penico) è solitamente più lungo nei Caniformia che nei Feliformia.

Famiglie esistenti

Caniformia è composta da nove famiglie esistenti, con anche tre famiglie estinte riconosciute (gli Amphicyonidae, gli Hemicyonidae, e gli Enaliarctidae). Le famiglie esistenti sono monofiletiche secondo l'analisi molecolare filogenetica. Un tempo, gli Hyaenidae (iene) erano inclusi, ma i test genetici hanno mostrato che appartengono invece ai Feliformia. I caniformi terrestri, in natura, si trovano in tutti i continenti ad eccezione dell'Antartide, mentre i pinnipedi sono distribuiti negli oceani di tutto il mondo.

Mammiferi terrestri

La famiglia Canidae comprende lupi, cani, coyote e volpi, oltre a un numero di animali meno familiari. La famiglia è attualmente divisa in due gruppi principali, i veri cani (tribù Canini), che comprende nove generi, e le vere volpi (tribù Vulpini) con due generi. Inoltre, sono descritti due generi basali. Attualmente sono riconosciute circa trentotto specie di canidi esistenti. I canidi sono il più sociale di tutti i caniformia, a volte vivono in branchi.

La famiglia Ursidae (orsi) comprende i più grandi caniformia terrestri. Otto specie sono riconosciute, divise in cinque generi. Si va dal grande Ursus maritimus (orso polare) (maschi, 350-700 kg e ~2,4-3 metri di lunghezza) al piccolo Helarctos malayanus (orso malese/del sole) (maschi, 30-65 kg e ~1,2 metri di lunghezza) e dal raro Ailuropoda melanoleuca (panda gigante) a rischio di estinzione al comune Ursus arctos (orso bruno). Le caratteristiche comuni degli orsi moderni includono un grande corpo con zampe robuste, un lungo muso, pelliccia arruffata, zampe plantigradi con cinque artigli non retrattili e una coda corta. La maggior parte degli orsi sono onnivori, con diete ampiamente variate che includono sia piante che animali. L'orso polare è il più carnivoro degli orsi a causa del clima artico in cui vive, e predilige cibarsi di foche (Phocidae). Il panda gigante è l'orso più erbivoro e ha sviluppato numerosi adattamenti, tra cui un sesto "dito", denti specializzati e forti muscoli della mascella, per permettergli di nutrirsi quasi esclusivamente della pianta di bambù (Bambuseae). Il Melursus ursinus (orso labiato), grazie al lungo muso, potenti artigli e denti anteriori superiori mancanti, predilige nutrirsi di formiche (Formicidae) e di termiti (Isoptera), ma si nutre anche di miele e di frutta.

La famiglia Ailuridae consiste oggi di una singola specie, l'Ailurus fulgens (panda rosso/minore), che un tempo si pensava fosse inclusa nei lignaggi Procyonidae o Ursidae, ma ora è collocata in questa famiglia insieme ad una serie di specie estinte. Vive esclusivamente nelle foreste temperate dell'Himalaya, comprendendo nel suo habitat la Cina meridionale, il Nepal, il Bhutan, l'India e il Pakistan. Le specie fossili della famiglia erano diffuse anche in Nord America.

La famiglia Mephitidae (moffette e tassi fetidi) era una volta classificata in quella dei Mustelidae, ma ora è riconosciuta come un lignaggio a sé stante. Le dodici specie di moffette sono divise in quattro generi: Mephitis (moffetta dalla lunga coda e moffetta comune, due specie), Spilogale (skunk macchiati, quattro specie), Mydaus (tassi fetidi, due specie) e Conepatus (skunk dal naso di porco, quattro specie). I due tassi fetidi del genere Mydaus sono originari dell'Indonesia e delle Filippine, mentre tutti gli altri membri della famiglia sono diffusi nelle Americhe, dal Canada alle regioni centrali del Sudamerica. Altre specie ormai scomparse, note solamente a partire dai resti fossili, popolavano l'Eurasia.

La famiglia Mustelidae (tassi, donnole e lontre) è la più grande famiglia di carnivori, con ventidue generi e circa cinquantasette specie ancora esistenti. Sebbene estremamente variabili per forma, dimensioni e comportamento, la maggior parte dei mustelidi sono piccoli animali con zampe corte, orecchie corte e rotonde e una spessa pelliccia. I mustelidi sono prevalentemente carnivori. Sebbene non tutti condividano la stessa dentizione, possiedono tutti denti adatti per mangiare carne, inclusa la presenza di denti carnassiali.

La famiglia Procyonidae (procioni e coati) comprende piccoli animali, con corpi generalmente snelli e lunghe code. Attualmente sono riconosciute diciannove specie esistenti in sei generi. Ad eccezione del Potos flavus (cercoletto), tutti i procionidi hanno code fasciate e segni distintivi facciali e, come gli orsi, sono plantigradi, camminando sulle piante dei piedi. La maggior parte delle specie ha artigli non retrattili. Gli antichi procionidi furono forse una propaggine dei canidi adattati a diete onnivore.

Mammiferi marini

Il clade Pinnipedia (foche, leoni marini e trichechi) è un gruppo ampiamente distribuito e diversificato di mammiferi marini semiacquatici che è strettamente correlato a un gruppo estinto di pinnipedi, gli Enaliarctidae. Mentre il supporto per la monofilia dei pinnipedi è forte, la relazione tra pinnipedi e mammiferi terrestri non è ancora chiara. Alcuni studi supportano l'ipotesi che gli orsi siano i loro parenti più stretti, mentre altri sostengono una relazione più stretta con i mustelidi. Pinnipedi si divisero dagli altri caniformia circa 50 milioni di anni fa durante l'Eocene. Il clade è attualmente diviso in tre famiglie:

    La famiglia Phocidae (vere foche o foche senza orecchie) consistono in circa diciannove specie di animali acquatici, a forma di barile che vanno da 45 kg e 1,2 m di lunghezza (foca dagli anelli), a 2400 kg e 5 m (elefante marino del Sud). I focidi si trovano in tutti gli oceani del mondo.
    La famiglia Otariidae (foche dalle orecchie: otarie o leoni marini, otarie orsine) è distribuita in tutti gli oceani del mondo ad eccezione del Nord Atlantico. Le quindici specie (divise in sette generi) di otaridi si distinguono dai focidi dalle orecchie esterne visibili, dai musi morfologicamente più simili a cani e dalla capacità di ruotare in avanti le pinne posteriori.
    La famiglia Odobenidae comprende attualmente una sola specie, il tricheco. Un grande pinnipede con lunghi baffi e zanne, il tricheco ha una distribuzione circumpolare discontinua nell'Oceano Artico e nei mari sub-artici dell'emisfero settentrionale. È principalmente un predatore di molluschi bivalvi e altri invertebrati marini.

Filogenia

Caniformia: Storia evolutiva, Descrizione, Filogenia 
Amphicyon ingens

La tassonomia qui sotto rappresentata si basa su studi di anatomia comparata eseguiti da McKenna e Bell nel 1997, Wesley e Flynn nel 2003 e nel 2005. Successivi studi di biologia molecolare eseguiti da Flynn, Finarelli, Zehr, Hsu e Nedbal nel 2005 hanno portato all'istituzione dell'infraordine Arctoidea che raccoglie Ursidi, Pinnipedi e Mustelidi.

    Albero filogenetico
Caniformia  
 
 
 
 
   Miacoidea   
 
 
 

Miacidae†

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Amphicyonidae†

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Lycophocyon†

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Canidae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
  Arctoidea
  Ursoidea
 
 
 
 
 
 
 

Hemicyonidae†

 
 

Ursidae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
  Pinnipedia
 
 
 

Enaliarctidae†

 
 
 
 
 
 

Phocidae

 
 
 
 

Otariidae

 
 

Odobenidae

 
 
 
 
  Musteloidea
 
 
 

Ailuridae

 
 
 
 
 
 

Mephitidae

 
 
 
 

Procyonidae

 
 

Mustelidae

 
 
 
 
 
 
 

Classificazione

Famiglie

Famiglie estinte

  • Famiglia Amphicyonidae:
    • Sottofamiglia Amphicyoninae:
      • Genere Amphicyon:
        • Amphicyon major †
        • Amphicyon giganteus †
        • Amphicyon laugnacensis †
        • Amphicyon galushai †
        • Amphicyon frendens †
        • Amphicyon ingens †
        • Amphicyon longiramus †
        • Amphicyon palaeindicus †
        • Amphicyon lyddekeri †
      • Genere Cynelos:
        • Cynelos caroniavorus †
        • Cynelos euryodon †
        • Cynelos idoneus †
        • Cynelos lemanensis †
        • Cynelos macrodon †
        • Cynelos sinapius †
      • Genere Ischyrocyon:
        • Ischyrocyon hyaenodus †
      • Genere Magericyon:
        • Magericyon anceps †
        • Magericyon castellanus †
      • Genere Pliocyon:
        • Pliocyon medius †
        • Pliocyon ossifragus †
        • Pliocyon robustus †
      • Genere Pseudocyon:
        • Pseudocyon sansaniensis †
        • Pseudocyon steinheimensis †
        • Pseudocyon styriacus †
      • Genere Ysengrinia:
        • Ysengrinia americana †
        • Ysengrinia depereti †
        • Ysengrinia gerandiana †
        • Ysengrinia tolosana †
        • Ysengrinia valentiniana †
        • Ysengrinia ginsburgi †
      • Tribù Thaumastocyonini †
    • Sottofamiglia Daphoeninae:
      • Genere Adilophontes:
      • Genere Brachyrhyncocyon:
        • Brachyrhyncocyon dodgei †
        • Brachyrhyncocyon intermedius †
        • Brachyrhyncocyon montanus †
      • Genere Daphoenictis:
        • Daphoenictis tedfordi †
      • Genere Daphoenodon:
        • Daphoenodon falkenbachi †
        • Daphoenodon notionastes
        • Daphoenodon robustum †
        • Daphoenodon skinneri †
        • Daphoenodon superbus †
      • Genere Daphoenus:
        • Daphoenus hartshorianus †
        • Daphoenus lambei †
        • Daphoenus ruber †
        • Daphoenus socialis †
        • Daphoenus transversus †
        • Daphoenus vetus †
      • Genere Paradaphoenus:
        • Paradaphoenus cuspigerus †
        • Paradaphoenus minimus †
        • Paradaphoenus tooheyi †
    • Sottofamiglia Temnocyoninae:
      • Genere Temnocyon:
        • Temnocyon percussor †
        • Temnocyon venator †
      • Genere Mammacyon:
        • Mammacyon obtusidens †
        • Mammacyon ferocior †
  • Famiglia Hemicyonidae:
    • Genere Adelpharctos †
    • Genere Cephalogale:
      • Cephalogale shareri †
      • Cephalogale gergoviensis †
      • Cephalogale ginesticus †
      • Cephalogale geoffroyi †
    • Genere Cyonarctos †
    • Genere Dinocyon:
      • Dinocyon aurelianensis †
      • Dinocyon sansaniensis †
      • Dinocyon thenardi †
    • Genere Filholictis †
    • Genere Hemicyon:
      • Hemicyon barbouri †
      • Hemicyon californicus †
      • Hemicyon cf. stehlini †
      • Hemicyon gargan †
      • Hemicyon goeriachensis †
      • Hemicyon hareni †
      • Hemicyon sansaniensis †
      • Hemicyon mayorali †
      • Hemicyon stehlini †
      • Hemicyon teilhardi †
      • Hemicyon ursinus †
      • Hemicyon youngi †
    • Genere Phoberocyon:
      • Phobeorocyon hispanicus †
      • Phoberocyon dehmi †
      • Phoberocyon aurelianensis †
      • Phoberocyon youngi †
      • Phoberocyon johnhenryi †
      • Phoberocyon huerzeleri †
    • Genere Phoberogale:
      • Phoberogale bugtiensis †
      • Phoberogale shareri †
    • Genere Plithocyon:
      • Plithocyon antunesi †
      • Plithocyon armagnacensis †
      • Plithocyon barstowensis †
      • Plithocyon bruneti †
      • Plithocyon conquense †
      • Plithocyon ursinus †
    • Genere Zaragocyon:
      • Zaragocyon daamsi †

Note

Altri progetti

Collegamenti esterni

Controllo di autoritàLCCN (EN) sh85019594 · GND (DE) 4160803-3 · BNE (ES) XX542056 (data) · J9U (EN, HE) 987012440948705171

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