Αβελισαυρίδες

Οι Αβελισαυρίδες ευδοκίμησαν κατά την Κρητιδική περίοδο, στην αρχαία νότια υπερήπειρο Γκοντβάνα, και τα κατάλοιπά τους βρίσκονται στις σύγχρονες ηπείρους της Αφρικής και της Νότιας Αμερικής, καθώς και στην Ινδική υποήπειρο και στο νησί της Μαδαγασκάρης. Οι αβελισαυρίδες πρωτοεμφανίζονται στο αρχείο απολιθωμάτων στην πρώιμη Κρητιδική περίοδο (εντούτοις οστά από τη μέση Ιουρασική περίοδο ενδέχεται να ανήκουν σε αβελισαυριδες), και τουλάχιστον ένα γένος (Majungasaurus) επέζησε μέχρι το τέλος της Μεσοζωϊκής περιόδου, 65 εκατομμύρια χρόνια πριν.

Αβελισαυρίδες Χρονικό πλαίσιο απολιθωμάτων: Κατώτερο-Ανώτερο Κρητιδικό, 110–65Ma ΠροЄ Є O Σ Δ Λ Π Τ Ι Κ Πγ Ν Πιθανώς Μέσο Ιουρασικό
Αναδομημένος σκελετός Aucasaurus
Συστηματική ταξινόμηση
Βασίλειο: Ζώα (Animalia) Συνομοταξία: Χορδωτά (Chordata) Ομοταξία: Ερπετά (Reptilia) Υπερτάξη: Δεινοσαύρια (Dinosauria) Τάξη: Σαυρίσχια (Saurischia) Υποτάξη: Θηριόποδα (Theropoda) Ανθυποτάξη: Κερατοσαύρια (Ceratosauria) Υπεροικογένεια: Αβελισαυροειδή (Abelisauroidea) Οικογένεια: Αβελισαυρίδες, (Abelisauridae) Bonaparte & Novas, 1985

Όπως τα περισσότερα θηριόποδα, οι αβελισαυρίδες ήταν σαρκοφάγα δίποδα. Τους χαρακτήριζαν τα στοιβαρά οπίσθια άκρα και οι εκτεταμένες αυλακώσεις και βαθουλώματα των οστών του κρανίου. Σε πολλούς αβελισαυρίδες, όπως στον Carnotaurus, τα εμπρόσθια άκρα είναι υπολειμματικά, το κρανίο βραχύτερο ενώ υπάρχουν οστέινα λοφία πάνω από τα μάτια. Οι περισσότεροι από τους γνωστούς αβελισαυρίδες είχαν μήκος από το ρύγχος έως την ουρά, 5 έως 9 μέτρα. Πριν γίνουν καλά γνωστοί, αποσπασματικά κατάλοιπά τους, κατά καιρούς αναγνωρίζονταν εσφαλμένα ως πιθανά κατάλοιπα Νοτιοαμερικανικών τυραννοσαυρίδων.

Κρανίο

 

Οι αναλογίες του κρανίου ποικίλουν, ωστόσο εν γένει τα κρανία των αβελισαυρίδων είναι πολύ ψηλά και συχνά πολύ κοντά. Το κρανίου του Carnotaurus για παράδειγμα, είναι τόσο ψηλό όσο και μακρύ. Το μεσογναθιαίο οστό των αβελισαυριδών ήταν πολύ ψηλό, έτσι το εμπρόσθιο τμήμα του ρύγχους ήταν αμβλύ χωρίς να λεπταίνει σταδιακά όπως σε πολλά άλλα θηριόποδα.

Δύο οστά του κρανίου, το δακρυϊκό και το οπισθοκογχικό οστό, προεκτείνονταν προς την οφθαλμική κόγχη από μπροστά προς τα πίσω, σχεδόν χωρίζοντάς την σε δύο τμήματα. Το μάτι βρίσκονταν στο άνω τμήμα, το οποίο στον Carnotaurus είχε ελαφριά κλίση προς τα έξω, πιθανώς παρέχοντας έτσι κάποιο βαθμό διόφθαλμης όρασης. Το δακρυϊκό και το οπισθοκογχικό οστό συναντιόνταν επίσης πάνω από την κόγχη, σχηματίζοντας μία ράχη ή φρύδι πάνω από το μάτι.

Πολλά από τα οστά του κρανίου είναι ανάγλυφα, με μακρές αυλακώσεις, βαθουλώματα και προεξοχές. Όπως άλλοι κερατόσαυροι, τα μετωπιαία οστά της οροφής του κρανίου ήταν συνοστεωμένα. Οι Carnotaurines εν γένει είχαν οστέινες προεξοχές στο κρανίο. Ο Carnotaurus είχε δύο προεξέχοντα κέρατα, που εκτείνονταν προς τα έξω, πάνω από τα μάτια, ενώ ο στενός συγγενής του, ο Aucasaurus είχε μικρότερες προεξοχές στην ίδια περιοχή. Οι Majungasaurus και Rajasaurus είχαν ένα μονό κέρατο, το οποίο προεξείχε προς τα πάνω από το κρανίο. Αυτές οι προεξοχές, όπως τα κέρατα των σύγχρονων ζώων, ενδέχεται να επιδεικνύονταν για εκφοβισμό ή για την αναγνώριση του είδους.

 

Εμπρόσθια άκρα και χέρια

Τα εμπρόσθια άκρα είναι γνωστά μόνο στους καρνοταυρίδες αβελισαυρίδες Aucasaurus, Carnotaurus, και Majungasaurus. Όλοι είχαν υπολειμματικά εμπρόσθια άκρα. Τα οστά του πήχυ (κερκίδα και ωλένη) ήταν εξαιρετικά κοντά, και η άρθρωση του αγκώνα δεν είχε δυνατότητα κίνησης.

Όπως ήταν τυπικό για τους κερατόσαυρους, το χέρι των καρνοταυρίνων είχε τέσσερα βασικά δάχτυλα. Ωστόσο εκεί τελειώνουν όλες οι ομοιότητες. Δεν υπήρχαν καρπιαία οστά, και τα τέσσερα μετακάρπια συνδέονταν κατευθείαν στον πήχυ. Δεν υπήρχαν φάλαγγες στο πρώτο και το τέταρτο δάκτυλο, αλλά μία μόνο στο δεύτερο και δύο στο τρίτο δάκτυλο. Αυτά τα δύο εξωτερικά δάκτυλα ήταν εξαιρετικά κοντά και ακίνητα, και δεν είχαν νύχια.

Είναι άγνωστο αν αυτή η περίεργη δομή των εμπρόσθιων άκρων ίσχυε και για τους υπόλοιπους, εκτός από τους καρνοταυρίνες, αβελισαυρίδες, καθώς δεν έχουν ανακαλυφθεί εμπρόσθια άκρα τους. Πιο πρωτόγονοι συγγενείς όπως ο Noasaurus και ο Ceratosaurus είχαν μακρύτερα, κινητά χέρια με δάκτυλα και νύχια.

Οπίσθια άκρα

Τα οπίσθια άκρα των αβελισαυρίδων ήταν πιο τυπικά κερατοσαύρια, με τον αστράγαλο και το οστό της φτέρνας να είναι συνοστεωμένα μεταξύ τους, και τα δύο μαζί με το οστό της κνήμης, σχηματίζοντας έτσι ταρσοκνήμη. Η κνήμη ήταν κοντύτερη από τον μηρό δίνοντας έτσι στο οπίσθιο άκρο στιβαρή αναλογία. Υπήρχαν τρία λειτουργικά δάχτυλα στο πόδι (το δεύτερο, το τρίτο και το τέταρτο), ενώ το πρώτο δεν είχε επαφή με το έδαφος.

Οι παλαιοντολόγοι Χοσέ Μποναπάρτε και Φερνάντο Νόβας εισήγαγαν το όνομα Αβελισαυρίδες το 1985 όταν περιέγραψαν το επώνυμο γένος Αβελίσαυρος (Abelisaurus). Το όνομα σχηματίζεται από το επώνυμο του Roberto Abel ο οποίος ανακάλυψε τον αβελίσαυρο, και από την αρχαία ελληνική λέξη σαύρος. Η κοινή κατάληξη -idae συνήθως υποδηλώνει όνομα ζωολογικής οικογένειας.

 

Οι αβελισαυρίδες είναι οικογένεια η οποία ταξινομείται εντός της ενδοτάξης Ceratosauria και της υπεροικογένειας Abelisauroidea, η οποία περιέχει επίσης την οικογένεια Noasauridae. Η οικογένεια αρχικά ορίστηκε ως ταξινομική βαθμίδα με βάση κόμβο και περιλάμβανε τα γένη Abelisaurus, Carnotaurus, τον κοινό τους πρόγονο και όλους του απογόνους του.

Αργότερα η οικογένεια επανορίστηκε ως ταξινομική βαθμίδα βάσει κλάδου, ώστε να περιλαμβάνει όλα τα ζώα που ήταν πιο στενά συγγενικά με τον Abelisaurus (ή τον πλέον πλήρη Carnotaurus) από ότι με τον Noasaurus. ο ορισμός βάσει κόμβου δεν περιλάμβανε ζώα όπως ο Rugops ή ο Ilokelesia, τα οποία θεωρούνται πιο βασικά από ότι ο Abelisaurus, και τα οποία όμως περιλαμβάνονται αν χρησιμοποιηθεί ο ορισμός βάσει κλάδου. Εντός των αβελισαυρίδων τοποθετείται η υποομάδα Carnotaurinae, και εντός των καρνοταυρίνων, τα γένη Aucasaurus και Carnotaurus αποτελούν τη φυλή Carnotaurini.

Κοινά χαρακτηριστικά

 

Ολόκληροι σκελετοί έχουν περιγραφεί μόνο για τους πιο εξελιγμένους αβελισαυρίδες (όπως ο Carnotaurus και ο Aucasaurus) κάνοντας δύσκολη την καθιέρωση των συναπομορφιών του σκελετού για όλη την οικογένεια. Ωστόσο, οι περισσότεροι είναι γνωστοί από τουλάχιστον κάποια οστά κρανίου, έτσι τα γνωστά κοινά χαρακτηριστικά προέρχονται κυρίως από το κρανίο.

Πολλά χαρακτηριστικά του κρανίου των αβελισαυριδών είναι κοινά με τους καρχαροδοντοσαυρίδες. Αυτά τα κοινά χαρακτηριστικά, σε συνδυασμό με το γεγονός ότι οι αβελισαυρίδες φαίνεται ότι αντικατέστησαν του καρχαροδοντοσαυρίδες στη Νότια Αμερική, έχει οδηγήσει σε υποθέσεις ότι οι δύο ομάδες σχετίζονταν. Ωστόσο δεν έχει βρεθεί ποτέ από κάποια κλαδιστική ανάλυση τέτοιου είδους σχέση και, εκτός από το κρανίο, οι αβελισαυρίδες και οι καρχαροδοντοσαυρίδες είναι αρκετά διαφορετικοί, μοιάζοντας περισσότερο με τους κερατόσαυρους και τα αλλοσαυροειδή αντίστοιχα.

Ταξινομία

 

 

 

Ακολουθεί κατάλογος των γενών των αβελισαυρίδων ανά ταξινόμηση και τοποθεσία, υιοθετώντας των ορισμό βάσει στελέχους:

Οικογένεια Abelisauridae

• Αβελίσαυρος (Αργεντινή)
• Κομπόσουχος (Ινδία)
• Ινδόσαυρος (Ινδία)
• Ινδόσουχος (Ινδία)
• Κρύπτωψ (Νίγηρας)
• Ρούγκωψ (Νίγηρας)
• Ξενοταρσόσαυρος (Αργεντινή)
• Υποοικογένεια Καρνοταυρίνες
  • Εκρηξινατόσαυρος (Αργεντινή)
  • Ιλοκεσία (Αργεντινή)
  • Ματζουνγκάσαυρος (Μαδαγασκάρη)
  • Ρατζάσαυρος (Ινδία)
  • Σκορπιοβενάτωρ (Αργεντινή)
  • Φυλή Carnotaurini
    • Αουκάσαυρος (Αργεντινή)
    • Καρνόταυρος (Αργεντινή)

Ο Indosaurus ενδέχεται να είναι νεότερο συνώνυμο του Indosuchus. Κάποιοι επιστήμονρες συμπεριλαμβάνουν τον Xenotarsosaurus από την Αργεντινή και το Composuchus αό την Ινδία στους βασικούς αβελισαυρίδες, ενώ άλλοι τους θεωρούν εκτός της ομάδας των αβελισαυροειδών. Οι Genusaurus και Tarascosaurus από τη Γαλλία έχουν θεωρηθεί επίσης αβελισαυρίδες, όμως αμφότεροι είναι γνωστοί αποσπασματικά και ενδέχεται να είναι πιο βασικά κερατοσαύρια.

Φυλογενετική

Μια φυλογενετική ανάλυση που έκανε το 2004 ο Πολ Σερένο (Paul Sereno) και οι συνεργάτες του, του Πανεπιστημίου του Σικάγο είχε τα ακόλουθα αποτελέσματα:

Το Ilokelesia αρχικά περιγράφηκε ως αδελφή ομάδα των Αβελισαυροειδών. Ωστόσο ο Σερένο το τοποθετεί πιο κοντά στον Abelisaurus από ότι στους νοασαυρίδες, αποτέλεσμα που συμφωνεί με αρκετές άλλες πρόσφατες αναλύσεις. Αν χρησιμοποιηθεί ο ορισμός βάσει στελέχους, ο Ilokelesia και ο Rugops είναι βασικοί αβελισαυρίδες. Ωστόσο καθώς είναι πιο βασικοί από τον Abelisaurus, είναι εκτός της ομάδας των Αβελισαυρίδων αν υιοθετηθεί ο ορισμός βάσει κόμβων. Ο Ekrixinatosaurus δημοσιεύθηκε το 2004, έτσι δεν περιλαμβάνεται στην ανάλυση του Σερένο. Ωστόσο, μία ανεξάρτηση ανάλυση που έγινε από τον Χόρχε Κάλβο και τους συνεργάτες του δείχνει ότι είναι αβελισαυρίδης.

Με την περιγραφή του Skorpiovenator το 2008, ο Κανάλε και άλλοι, δημοσίευσαν μια φυλογενετική ανάλυση που επικεντρώνεται στους αβελισαυρίδες της Νότιας Αμερικής. Στα αποτελέσματά τους φαίνεται ότι όλοι οι τύποι της Νότιας Αμερικής (συμπεριλαμβανομένου του Ilokelesia) ομαδοποιούνται ως υποκλάδος των καρνοταυρίδων, ο οποίος ονομάστηκε Βραχύροστρα.

 

Τα αβελισαυροειδή θεωρούνται κανονικά ως ομάδα της Κρητιδικής περιόδου, αν και υπάρχουν πιθανά κατάλοιπα αβελισαυροειδών γνωστά από τη Μέση Ιουράσια Περίοδο της Μαδαγασκάρης. Κατάλοιπα αβελισαυριδών έχουν βρεθεί μόνο στις νότιες ηπείρους, οι οποίες κάποτε αποτελούσαν την υπερήπειρο της Γκοντβάνα. Όταν πρωτοπεριγράφηκε η οικογένεια το 1985, ήταν γνωστοί μόνο ο Carnotaurus και ο Abelisaurus, αμφότεροι από το Ύστερο Κρητιδικό της Νότιας Αμερικής. Οι αβελισαυρίδες ανακαλήφθηκαν έπειτα και σε τοποθεσίες Ύστερου Κρητιδικού της Ινδίας (Indosuchus και Rajasaurus) και της Μαδαγασκάρης (Majungasaurus), οι οποίοι ήταν στενά συνδεδεμένοι κατά το μεγαλύτερο μέρος του Κρητιδικού. Πιστεύονταν παλαιότερα ότι η απουσία των αβελισαυριδών από την Αφρική υποδείνυε ότι η ομάδα εξελίχθηκε μετά την απόσχιση της Αφρικής από την Γκοντβάνα, πριν περίπου 100 εκατομμύρια χρόνια. Η ανακάληψη ωστόσο του Rugops και άλλου υλικού αβελισαυριδών από το μέσο Κρητιδικό στη νότια Αφρική απέρριψε αυτή την υπόθεση. Αβελισαυρίδες είναι γνωστοί επίσης και από το μέσο Κρητιδικό της Νότιας Αμερικής, δείχνοντας ότι η ομάδα υπήρξε πριν τη διάσπαση της Γκοντβάνα.

• Thescelosaurus! στο Abelisauridae
• Abelisauridae στο The Theropod Database