Завропсиди

? Завропсиди Час існування: 312–0 млн р. т. PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Ꝑ N пенсильваній — наш час
Зверху: прудка ящірка (лепідозаври), зелена черепаха (черепахи); Знизу: гребенястий крокодил (крокодили), куріпка полярна (птахи).
Біологічна класифікація
Домен: Ядерні (Eukaryota) Царство: Тварини (Animalia) Тип: Хордові (Chordata) Підтип: Черепні (Craniata) Інфратип: Хребетні (Vertebrata) Надклас: Щелепні (Gnathostomata) — Кінцевороті (Teleostomi) — Euteleostomi — Лопатепері (Sarcopterygii) — Чотириногі (Tetrapoda) — Амніоти (Amniota) — Завропсиди (Sauropsida)
Класи/підкласи/ряди
клада Діапсиди (Diapsida або Sauria) клада Архозаври (Archosauria) клас Птахи (Aves) родина Крокодилові (Crocodylidae) надряд Lepidosauria ряд Дзьобоголові (Sphenodontia) ряд Лускаті (Squamata) клада Анапсиди (Anapsida) ряд Черепахи (Testudines)
Посилання
Вікісховище: Reptilia EOL: 49932678 NCBI: 8457 Fossilworks: 135358

До завропсидів належать усі представники колишнього класу плазунів, або рептилій (скасований через те, що не утворював монофілетичної групи), а також птахи. Всі сучасні таксони завропсидів відносяться до верховітної групи заврій (Sauria), що дала велику таксономічну і морфологічну різноманітність. У цій групі виділяється три основні еволюційні гілки (в дужках після міжнародних наукових назв вказано сучасні представники): лепідозаври (Lepidosauria; гатерієві і лускаті) й архозаври (Archosauria; крокодили і птахи) та черепахи (Testudines).

У кладистичній класифікації повноцінними таксонами вважаються тільки клади, тобто групи, що складаються з усіх нащадків загального предка. Плазуни, або рептилії, в традиційному розумінні не є кладою, бо до них не належать їхні нащадки — птахи. Традиційні плазуни є парафілетичною групою (така, що виключає нащадків), і, відповідно, чи мають включити до неї птахів, чи слід ввести новий таксон, що включатиме як традиційних плазунів, так і птахів (завропсиди).

Клада амніот розійшлася на гілки завропсидів і синапсидів (Synapsida) за кам'яновугільного періоду палеозойської ери, 331–319 млн років тому. До синапсид відносять всіх інших амніот, більш споріднених з ссавцями (Mammalia), аніж з плазунами, зокрема самих ссавців. Відомо понад 20 000 сучасних видів завропсид, усі з котрих відносяться до заврій. Сучасні непташині завропсиди мешкають по всіх материках, крім Антарктиди, а птахи поширені в усіх екосистемах, зокрема, у внутрішніх частинах Антарктиди.

Наука, що вивчає непташиних плазунів і земноводних, називається герпетологією. Птахи ж є предметом вивчення орнітології.

Латинська назва Sauropsida походить від дав.-гр. σαῦρος — «ящірка», дав.-гр. ὄψις — «зовнішній вигляд, зовнішність, подоба». Україномовна назва ящероподібних є прямою калькою з латинської.

Гасклі та скам'янілості

 

Термін Sauropsida («ящероподібні») має довгу історію і починається від Томаса Генрі Гакслі і його припущення, що птахи походять від динозаврів. Він ґрунтував це головним чином на скам'янілостях гесперорнісу й археоптерикса, що стали якраз тоді відомими. У лекціях Гантера, прочитаних 1863 року в Королівській колегії хірургів Англії, Гакслі неофіційно згрупував класи хребетних на ссавців, завроїдів та іхтіоїдів (останні включають анамнієв), ґрунтуючись на прогалинах у фізіологічних рисах і відсутності перехідних скам'янілостей, які, як здавалося, мають бути між трьома групами. На початку наступного року він запропонував назви Sauropsida і Ichthyopsida для двох останніх. Проте Гакслі вмістив групи з лінії ссавців (синапсиди), такі як дицинодон, серед завропсидів. Таким чином, згідно з попереднім визначенням, клада містила не тільки групи, зазвичай пов'язуванні з нею сьогодні, але також декілька тих, що наразі знаходяться на стороні древа ссавців.

Нове визначення завропсидів

До початку XX століття скам'янілості пермських синапсидів з Південної Африки стали добре відомими, що дозволило палеонтологам простежити еволюцію синапсидів докладніше. Визначення завропсидів було підхоплено Е. С. Ґудрічем 1916 року дуже схожим на Гакслі способом, включаючи ящірок, птахів і їм подіних. Він відрізнив їх від ссавців і їхніх вимерлих родичів, які він включив до сестринської групи теропсидів (Theropsida; тепер визначувана як Synapsida). Таким чином, класифікація Ґудріча дещо відрізняється від класифікації Гакслі, в якій нессавцеві синапсиди (або, принаймні, дицинодонтіни) підпадали під завропсидів. Ґудріч вирізняв цей поділ за характером серця і кровоносних судин в кожній групі, а також за іншими рисами, така як будова переднього мозку. Згідно Ґудрічу, обидві лінії походять від більш ранньої стовбурної групи протозаврій (Protosauria; «першоящірки»), до якої входили деякі палеозойські амфібії, а також ранні рептилії, що передували розгалуженню завропсиди/синапсиди (інакше кажучи, не справжні завропсиди).

Деталізація генеалогічного древа рептилій

1956 року Д. М. С. Вотсон^[en] зауважив, що завропсиди і синапсиди розійшлися дуже рано в історії еволюції рептилій, і тому він розділив ґудрічевих протозаврії поміж двома групами. Він також переосмислив завропсидів і теропсидів, щоб виключити птахів і ссавців відповідно, зробивши їх парафілетичними, на відміну від визначення Ґудріча. Таким чином, його Sauropsida включала проколофонів (Procolophonia), еозухії (Eosuchia), міллерозаврів (Millerosauria), черепах (Chelonia), лускатих (Squamata; ящірки і змії), дзьобоголових (Rhynchocephalia), крокодилів (Crocodilia), коміркозубих (Thecodontia; парафілетичні базальні архозаври), непташиних динозаврів, птерозаврів (Pterosauria), іхтіозаврів (Ichthyosauria), завроптеригій (Sauropterygia) тощо.

Ця класифікація доповнювала, але ніколи не була такою популярною, як класифікація рептилій (згідно з класичною Палеонтологією хребетних^[en] Ромера) на чотири підкласи відповідно до розташування скроневих вікон^[en], отворів з боків черепа за очима. З часу появи філогенетичної номенклатури термін Reptilia втратив популярність у багатьох систематиків, які використовували замість нього Sauropsida, включаючи монофілетичну групу традиційних плазунів і птахів.

Кладистика і завропсиди

 

Клас рептилій став відомий як еволюційна града, а не клада, коли було визнано еволюцію. Перекласифікація рептилій була однією з ключових цілей філогенетичної номенклатури. Визначення завропсидів із середини XX століття використовувалося для позначення усіх видів, які не належать до синапсидів опісля поділу синапсиди/завропсиди. У цю групу ввішли усі сучасні плазуни, а також птахи, що зіставно з класифікацією Ґудріча, але з тією відмінністю, що краще вирішення раннього дерева амніот розподілило більшу частину ґудрічевих «протозаврій»; так само передаються і визначення завропсидів, за суттю тотожні визначенням Гакслі (тобто включаючи ссавцеподібних рептилій). Деякі пізніші кладистичні праці використовували завропсидів більш обмежено задля позначення верховітної групи (англ. crown group), тобто всіх нащадків останнього загального предка рецентних плазунів і птахів. Опубліковано низку філогенетичних визначень стовбура, вузла та верховіття, закріплених до різноманітних викопних та наявних організмів, тому наразі не існує єдиної думки щодо дійсного визначення (і, отже, змісту) завропсидів як філогенетичної одиниці.

Деякі таксономісти, такі як Бентон (2004), адаптували цей термін, аби він відповідав традиційним ранговим класифікаціям, заміщуючи традиційний клас рептилій (Reptilia) таксонами завропсидів і синапсидів, тоді як Модесто та Андерсон (2004), використовуючи стандарт PhyloCode, запропонували замінити назву Sauropsida своїм перевизначенням Reptilia, аргументуючи це тим, що остання є набагато відомішою і повинна мати пріоритет.

 

Завропсиди походять від базальних амніотів приблизно 320 мільйонів років тому в палеозойську еру. За мезозойської ери (приблизно від 250 до 66 мільйонів років тому) завропсиди були найбільшими тваринами на суші, у воді і в повітрі. Мезозой інколи прозивають епохою рептилій. Шістдесят шість мільйонів років тому великі завропсиди щезли внаслідок глобального вимирання наприкінці мезозойської ери. За винятком кількох видів птахів, увесь родовід динозаврів виродився; утім за наступної епохи, в кайнозой, зосталі птиці так різноманітилися, що сьогодні майже кожен третій вид наземних хребетних є видом птахів.

Покров

Шкіра завропсидів суха, у непташиних представників покрита роговими лусочками або щитками, іноді підстильна кістковими пластинами остеодермами; птахи і деяких їхні вимерлі родичі (Avifilopluma) мають пір'я, які, як і луска, містять білок бета-кератин^[en]. Задні кінцівки і ступні птахів покриті лусочками, з бета-кератину в них також утворені дзьоби і пазурі.

•  
  Відпала пластинка панциру пустельної черепахи G. agassizii
•  
  Крупна луска довгоголової морської черепахи
•  
  Луска на шкірі прудкої ящірки
•  
  Ороговіла крокодиляча шкіра
•  
  Задні кінцівки білоплечого орлана
•  
  Розмаїття пташиного пір'я

Скелет

Череп з'єднується з хребтом одним виростком. Таз відкритого типу. У задніх кінцівках є інтертарзальний суглоб. Нижній ряд кісточок передплесна зливається разом з кісточками плесна в цівку. Завропсиди розвинули розмаїтість у вигляді своїх кінцівок — від ласт (Chelonioidea, Ichthyosauromorpha) до крил (Pterosauria, Aves), і навіть їхня цілковита відсутність (Serpentes).

•  
  Шкіряста черепаха (черепахи)
•  
  Смугастий варан (лускаті)
•  
  Габонська гадюка (змії, лускаті)
•  
  Гатерія (дзьобоголові)
•  
  Трицератопс (динозаври)
•  
  Спінозавр (динозаври)
•  
  Голова аллозавра (динозаври)
•  
  Широконосий кайман (крокодили)
•  
  Звичайний фазан (птахи)
•  
  Страус (птахи)
•  
  Совові (птахи)

Зорова система

Зір відіграє вкрай важливу роль в житті завропсидів: воно необхідне для знаходження їжі, виявлення небезпеки вчасно, пошуку партнера, захисту території і, у випадку з птахами, для польоту. Тому ці тварини мають високорозвинені очі, а також, задля обробки зорової інформації, добре розвинені середній і передній мізки. Багато птахів відомі своїм гострим зором і суміжними пристосуваннями, такі як колірний зір, зорова пам'ять і сприйняття рухів.

Система кровообігу

 

Серце початково трикамерне, з двома передсердями і одним шлуночком; в архозаврів чотирикамерне, з двома передсердями і двома шлуночками. Хоча усі лускаті мають трикамерне серце, у деяких їхніх представників, як-то варани і пітони, при скороченні воно працює аналогічно чотирикамерному. Це відбувається завдяки наявності м'язового гребеня, що частково розділяє шлуночок під час діастоли і повністю при систолі.

Еритроцити овальної форми, мають ядро.

Розмноження

Запліднення внутрішнє. Парування здійснюється шляхом дотику клоаками. Відкладають яйця (переважно на суші), які захищені твердою вапняною, або шкірястою оболонкою. Яйця завропсидів особливо багаті поживними речовинами, що запасаються у вигляді жовтка. Серед лускатих зустрічаються яйцеживородіння, живородіння і партеногенез. З нині живих завропсидів турботу про потомство проявляють птахи, а також деякі види лускатих і крокодилів. Пильна турбота про потомство у птахів компенсує їхній в цілому невисокий рівень плодючості.

Спрощена рангова класифікація:

• Клас/Клада Завропсиди, або ящероподібні (Sauropsida)/Рептилії (Reptilia)
  • Клада Sauria Macartney, 1802 — Заврії
    • Надряд Lepidosauria Haeckel, 1866 — Лепідозаври
      • Ряд Rhynchocephalia Günther, 1867 — Дзьобоголові, або хоботноголові, або ящерогади, або першоящери
      • Ряд Squamata Oppel, 1811 — Лускаті
    • Клада Archelosauria Crawford et al., 2015
      • Ряд Testudines Batsch, 1788 — Черепахи
      • Клада Archosauria Cope, 1869 — Архозаври
        • Ряд Crocodilia Owen, 1842 — Крокодили
        • (Інфра-)клас Aves Linnaeus, 1758 — Птахи

Філогенія

 

Незважаючи на те, що традиційно черепахи розглядалися як анапсиди, усі генетичні дослідження підтвердили гіпотезу про те, що черепахи — це діапсиди з редукованими скроневими вікнами; деякі автори помістили черепах до групи лепідозавроподібних, хоча пізніші дослідження підтвердили спорідненість черепах з архозаврами, з якими їх об'єднали всередині групи Archelosauria.

Філогенетичні взаємини між верховітними групами чотириногих згідно Crawford et al., 2015; усі сучасні завропсиди відносяться до заврій:

Коментарі

Джерела

Завропсиди у сестринських Вікіпроєктах
	Sauropsida у Віківидах?
	Файли у Вікісховищі?

• (рос.) Ф. Я. Дзержинский, Б. Д. Васильев, В. В. Малахов. Зоология позвоночных: учебник для студ. учреждений высш. проф. образования. — М., 2013. — 464 с. — (Сер. Бакалавриат) — ISBN 978-5-7965-7971-4.