Glive: Biološko kraljestvo heterotrofnih evkariontskih organizmov

Glive so heterotrofni organizmi, ki živijo saprofitsko, parazitsko in simbiotsko.

Glive Fosilni razpon: zgodnji devonij–danes 410–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
V smeri urinega kazalca od zgoraj levo: rdeča mušnica, prostotrosnica; Sarcoscypha coccinea, zaprtotrosnica; črna krušna plesen, jarmovka; Chytridiomycota; sporangij Penicillium.
Znanstvena klasifikacija
Domena: Eukaryota (evkarionti) (nerangirano) Opisthokont Kraljestvo: Fungi L., 1753
Podkraljestva/Debla/Poddebla
Blastocladiomycota Chytridiomycota Glomeromycota Microsporidia Neocallimastigomycota Dikarya (inc. Deuteromycota) Ascomycota (zaprtotrosnice) Pezizomycotina Saccharomycotina Taphrinomycotina Basidiomycota (prostotrosnice) Agaricomycotina Pucciniomycotina Ustilaginomycotina poddeblo Incertae sedis Entomophthoromycotina Kickxellomycotina Mucoromycotina Zoopagomycotina

Pojem gliva je izredno obsežen. Obsega tako s prostim očesom nevidne organizme, kot so kvasovke in podobne glive ter rje, sneti, plesni ter glive z betom in klobukom, se pravi omesenelim trosovnikom. Te pa si večina ljudi tudi predstavlja pod pojmom goba.

Živijo v sladkih vodah, na kopnem, redkeje v morju. Njihove celice so brez plastidov in klorofila.

Nekatere glive lahko povzročajo okužbe pri drugih organizmih, tudi pri ljudeh. Najpogosteje povzročajo glivične okužbe kože (bolj znano kot glivice), lahko pa tudi povzročajo okužbe drugih organov, kot so pljuča, možgani itd. Okužbe notranjih organov so pogostejše pri osebah z oslabljenim delovanjem imunskega sistema (bolniki s HIV, bolniki na imunosupresivih po presaditvah organov...). Nekatere glive pa so del normalne kožne in sluznične flore in njihova prisotnost pri zdravem osebku ne povzroča težav. Težave lahko nastanejo, če se glive preveč razrastejo (npr. zaradi jemanja antibiotikov) ali če je imunski sistem toliko oslabel, da ne zmore več preprečevati čezmernega razrasta gliv.

Vsi omenjeni organizmi, ki so tako različnih oblik in velikosti, se ujemajo v tem, da nimajo listnega zelenila (klorofila), njihovo vegetativno telo, ki ga imenujemo steljka, ni razdeljeno - kakor pri rastlinah - v korenine, steblo, liste in cvet.

Po svojem izvoru niso enotna skupina. Pravimo, da je njihov razvoj polifiletski.

Telo

Za glive sončna svetloba ni neposredno potrebna, tako kot za rastline. Telo rastlin ima navadno korenine v tleh, ostali del rastline pa je izpostavljen delovanju sončne energije. Telo glive je steljka, ki je lahko enocelična (dolgo vlakno brez vmesnih sten in z več jedri) ali pa mnogocelična, sestavljena iz dolgih, prostih, različno prepletenih votlih nitastih celic ali cevoniti, imenovanih hife. Nežne, mikroskopsko majhne hife gliv sestavljajo bolj ali manj gost preplet, včasih podoben plesni, imenujemo ga micelij ali podgobje. Podgobja številnih gob je lahko staro tudi do 500 let in se po večini razvija zelo hitro.

Resnično vegetativno telo glive je podgobje, ki se razrašča v podlagi in šele v ustreznih razmerah poraja trosnjake. Trosnjak pa je del glivnega organizma, namenjen razmnoževanju. V njih ali na njih nastajajo trosi, s katerimi se gobe razmnožujejo. Trosi so lahko enocelični ali večcelični in se razlikujejo po obliki velikosti in barvi. Ne vsebujejo kalčka, kakor semena rastlin.

Prehrana

Živalski organizmi in glive nimajo klorofila, zato so v svoji prehrani vezane na organske snovi, ki jih ustvarjajo zelene rastline. Pravimo, da so glive heterotrofni organizmi, da uporabljajo za prehrano rastlinske, a tudi živalske snovi, bodisi odmrle, gnijoče, trohneče ali žive. Zato najdemo mnogo gliv tam, kjer se je nakopičilo mnogo organskih snovi, npr. v gozdovih, na kompostu itd. Glive, ki s svojim prehranjevanjem povzročajo trohnjenje lesa imenujemo lesne glive. Nekatere glive pa živijo v sožitju z zelenimi rastlinami. Glive dajajo zelenim rastlinam vodo in te glivam dajajo organske snovi. Obstajajo pa tudi glive, ki so zajedalke in plenivke.

Razmnoževanje

Razmnoževanje gliv je izredno raznoliko (spolno in/ali nespolno) in zelo zapleteno. Ista vrsta gliv lahko zasnuje različne tipe trosov.

• Nespolno razmnoževanje: V sladkih tekočinah se celice pod ugodnimi pogoji razmnožujejo z brstenjem. Iz matične celice začne poganjati navadno en sam brst, se vedno bolj veča in se končno odcepi in osamosvoji. Pri zelo hitrem brstenju se dogaja, da ostanejo na novo nastale celice povezane v razrasle steljke. V neugodnih razmerah se spremeni vsaka celica v trosni meh ali askus. Prvotna mrenica propade, trosi popadajo na dno in lahko dolgo časa preživijo v latentnem stanju. V ugodnih razmerah se zopet razmnožujejo z brstenjem. Pri tem nastajajo haploidne glive kvasovke.
• Spolno razmnoževanje: Po dve haploidni celici se združita. Nastala diploidna celica se lahko dolgo časa razmnožuje z brstenjem. V naravi so kvasovke splošno razširjene. Številni trosi prezimijo na tleh, veter jih raznaša na grozdne jagode, na odpadlo sadje ipd., kjer začno živahno brsteti.

Včasih so glive uvrščali med rastline, toda glive nimajo nekaterih lastnosti rastlin, zato ne spadajo več med rastline.

Poimenovanje gliv

Čeprav imajo organizmi običajno le eno veljavno ime, včasih poimenujejo nekatere glive z dodatnim tj. drugim binomskim imenom: Ajellomyces dermatitidis (Blastomyces dermatitidis) - prvo je ime teleomorfa (gliva s spolnim razmnoževanjem), če je znan, drugo je ime anamorfa (nespolne oblike glive).

Taksonomija

Čeprav so glive tradicionalno vključene v botanične učne načrte in učbenike, danes mislijo, da so glive bolj tesno povezane z živalmi kot z rastlinami in so uvrščene skupaj z živalmi v monofiletsko skupina Opisthokonta. Analize s pomočjo molekularne filogenetike podpirajo monofiletski izvor gliv. Taksonomija gliv se neprestano razvija, zlasti zaradi nedavnih raziskav, ki temeljijo na DNK primerjavah. Te današnje filogenetske analize pogosto ovržejo klasifikacije, ki temeljijo na starejših in včasih manj diskriminativnih metodah, ki temeljijo na morfoloških značilnosti.

Ne obstaja splošno sprejet sistem na višjih taksonomskih nivojih in pogosto prihaja do spreminjanja imen na vseh nivojih, od vrste navzgor. Prizadevanja med raziskovalci sedaj potekajo za vzpostavitev in spodbujanje enotne uporabe in bolj dosledno nomenklaturo. Posamezne vrste gliv imajo lahko tudi več znanstvenih imen, odvisno od njihovega življenjskega cikla in načina (spolnega ali nespolnega) razmnoževanja. Spletne strani, kot so Index Fungorum in ITIS, imajo seznam trenutnih imen posameznih vrst gliv (s sklici na starejše sopomenke).

2007 klasifikacija kraljestva gliv je rezultat obsežnih skupnih raziskav, ki vključujejo več deset mikologov in drugih znanstvenikov, ki se ukvarjajo s taksonomijo gliv. Priznava sedmih debel, od katerih sta dva - Ascomycota in Basidiomycota - vključena znotraj veje, ki predstavlja podkraljestvo Dikarya. Spodnji kladogram prikazuje glavne taksone gliv in njihovo razmerje do monofiletske skupine Opisthokonta in organizmov v skupini Unikonta. Dolžine vej v tem drevesu niso sorazmerne evolucijskim razdaljam.

Taksonomske skupine

 

Glavna debla (v zoologiji Phylum, v botaniki Divisio) gliv so bile v glavnem razvrščene glede na značilnosti njihovih spolnih razmnoževanih struktur. Trenutno je predlaganih sedem debel: Microsporidia, Chytridiomycota, Blastocladiomycota, Neocallimastigomycota, Glomeromycota, Ascomycota in Basidiomycota.

Microsporidia

Filogenetska analiza je pokazala, da so Microsporidia (enocelični paraziti živali in protistov) dokaj nove in zelo razvite endobiotske glive (ki živi v notranjosti drugega organizma). Raziskava iz leta 2006 ugotavlja, da so Microsporidia sestrska skupina pravih gliv, kar pomeni, da so najbližji evolucijski sorodniki. Hibbett in kolegi domnevajo, da ta analiza ni v nasprotju s svojo klasifikacijo gliv, in čeprav je Microsporidia povzdignjena na nivo debla, se priznava, da je potrebna nadaljnja analiza, ki bo razjasnila evolucijske odnose v tej skupini.

Chytridiomycota

Chytridiomycota so razvite prave glive, ki oblikujejo zoospore z enim bičkom. Te glive so razširjene po vsem svetu. Te glive proizvajajo zoospore, ki so sposobne aktivnega gibanja skozi vodno fazo z enim bičkom. Ta lastnost je zgodnje taksonomiste vodila k prpričanju, da so to protisti. Molekularna filogenija, ki izhaja iz rRNA sekvenc v ribosomih, domneva da so Chytridiomycota bazalna skupina ločena od drugih debel gliv, sestavljena iz štirih glavnih kladov.

Blastocladiomycota

Blastocladiomycota so prej uvrščali v taksonomski klad znotraj Chytridiomycota. Sodobni molekularni podatki in ultrastrukturne značilnosti, pa uvrščajo Blastocladiomycota v sestrski klad za Zygomycota, Glomeromycota in Dikarya (Ascomycota in Basidiomycota). Blastocladiomycota so gniloživke, ki se hranjijo z razpadajočimi organskimi snovmi, in paraziti vseh evkariontskih skupin. Za razliko od svojih bližnjih sorodnikov Chytridiomycota, ki večinoma kažejo zigotsko mejozo, so Blastocladiomycota izpostavljeni haplodiplontski mejozi.

Neocallimastigomycota

Neocallimastigomycota so bile prej uvrščene v deblo Chytridomycota. Člani tega majhnega debla so anaerobni organizmi, ki živijo v prebavnem sistemu večjih rastlinojedih sesalcev in po možnosti v drugih kopenskih in vodnih okoljih. Nimajo mitohondrijev, vendar vsebujejo hidrogenosome mitohondrijskega izvora. Kot sorodne Chytridiomycota, tudi Neocallimastigomycota oblikujejo zoospore, ki imajo en ali več bičkov.

Glomeromycota

Člani Glomeromycota oblikujejo arbuskularno mikorizo, oblika simbioze, kjer micelij glive prodre v korenino ratline in tvori strukture podobne balonom (vezikle) ali grmičkom (arbuskule), pri tem pa imata obe vrsti koristi zaradi izboljšane preskrbe z vodo in minerali. Vse znane vrste Glomeromycota se razmnožujejo nespolno. Simbiotična povezava med Glomeromycota in rastlinami je najstarejši tip mikorize, ki se je razvil pred 400 milijoni let. Včasih so bili vključeni v Zygomycota, v letu 2001 pa so bili Glomeromycota povišani na nivo debla in sedaj nadomeščajo starejše deblo Zygomycota. Glive, ki so bile uvrščene v Zygomycota so sedaj prerazvrščene v Glomeromycota, ali poddeblo incertae sedis Mucoromycotina, Kickxellomycotina, Zoopagomycotina in Entomophthoromycotina. Nekateri znani primeri gliv, ki so bili prej uvrščeni v Zygomycota, so krušna plesen (Rhizopus stolonifer) in glive Pilobolus, ki so sposobne spore z veliko hitrostjo izstreliti nekaj metrov po zraku. Medicinsko pomembni rodovi so Mucor, Rhizomucor in Rhizopus.

Ascomycota

Ascomycota, splošno znani kot zaprtotrosnice, so največja taksonomska skupina v Eumycota. Te glive tvorijo mejotske spore imenovane askospore, ki so zaprte v posebnih vrečam podobnim strukturah (aski). To deblo vključuje smrčke (Morchella), nekaj ostalih gob in gomoljike (Tuber), enocelične kvasovke (npr. iz rodov Saccharomyces, Kluyveromyces, Pichia in Candida), ter mnogo nitastih gliv, ki živijo kot saprotrofi, paraziti in mutualistični simbionti. Pomembnejši rodovi nitastih zaprtotrosnic so Aspergillus, Penicillium, Fusarium in Claviceps. Večina Ascomycota (zaprtotrosnice) ima spolni stadij (teleomorf) in nespolni stadij (anamorf). Spolni organi imajo obliko mehov (askov), v njih so spolne spore (askospore) (navadno 8). Nespolne spore (konidije) oblikujejo na prostih hifah ali v nespolnih trosiščih. Ker so produkti mejoze shranjeni v vrečam podobnim strukturah (aski), so bile zaprtotrosnice uporabljene pri pojasnjevanju načel genetike in dednosti (npr. Neurospora crassa).

Basidiomycota

Člani Basidiomycota, splošno znani kot prostotrosnice, proizvajajo mejospore (spore, ki nastanejo z mejozo) na stebričku (bazidiju), na posebnih pecljih (sterigmah). ki tej skupini pripadajo najpogostejše vrste gob, kot tudi rje in snet, ki so glavni patogeni zrn. Druge pomembne prostotrosnice vključujejo patogen koruze koruzna snet (Ustilago maydis), človeške priskledne vrste iz rodu Malassezia, in človekov patogen Cryptococcus neoformans.

Organizmi podobni glivam

Zaradi podobnosti v morfologiji in načinu življenja so bile včasih plesni Oomycete in Myxomycete razvrščene v kraljestvu Fungi. Za razliko od pravih gliv vsebujejo celične stene teh organizmov celulozo, zanje je značilno pomanjkanje hitina. Plesni Myxomycete prav tako kot glive pripadajo skupini Unikonta, vendar pa so združene v skupini Amoebozoa. Oomycete are diploid bikonts, združeni v kraljestvu Chromalveolate. Niti Oomycete niti Myxomycete niso v tesnem sorodstvu s pravimi glivami, zato jih taksonomisti ne uvrščajo več v kraljestvu Fungi. Kljub temu jih študije Oomycete in Myxomycete pogosto še vedno vključujejo v mikološke knjige in znanstveno literaturo.

Člani Nucleariida, ki so trenutno uvrščeni v skupino Choanozoa, bi lahko bila sestrska skupina klada Eumycete, in kot taka bi se lahko vključila v razširjeno kraljestvo gliv.

Pojavljajo se lahko kot soživke na območjih, ki jih pokriva rastlinski plašč, kot gniloživke, kjer so organski ostanki snovi rastlinskega in živalskega izvora ali pa tudi kot zajedavke, ki se lotevajo živih rastlin, živali in celo nekaterih gliv.

• Naravna tla (nekultivirana): gozd, travnik, pašnik, mokrišče, stepe, pogorišča, prebavila insektov, termitnjaki, kopita in dlake živali, govno ...
• Nenaravna tla (kultivirana): parki, zelenice, smetišča, kompostišča, rastlinjaki, v proizvodnji živil in antibiotikov ...

Od več kot 200.000 različnih gliv, ki jih danes poznamo, jih je za človeka in žival potencialno škodljivih (patogenih) le 150. Od tega jih ima le 40 večji medicinski pomen. Večina teh se razmnožuje nespolno, s sporami. Glive, ki povzročajo okužbe kože, poenostavljeno razvrščamo v tri večje skupine: dermatofite, kvasovke in plesni.

Dermatofiti

Dermatofiti so najpogostejši povzročitelji glivičnih okužb kože po vsem svetu, ne povzročajo pa okužb sluznic in notranjih organov. Prehranjujejo se namreč s keratinom v roženi plasti povrhnjice, dlakah in laseh (keratina pa v sluznicah in notranjih organih ni). Glivične bolezni kože, ki jih povzročajo dermatofiti, s skupnim imenom imenujemo tinea. Pri poimenovanju okužb z dermatofiti se poleg imena tinea doda še mesto okužbe. Primeri so: tinea pedis (na stopalih), tinea corporis (po telesu)... Pomembnejši dermatofiti so:

• rod Microsporum
• rod Trichophyton
• rod Epidermophyton

Kvasovke

Najpomembnejša rodova kvasovk, ki povzročajo okužbe pri ljudeh, sta rod Candida in rod Malassezia. Zlasti pomembna je Candida albicans, ki lahko povzroča okužbe kože, nohtov, sluznic in tudi notranjih organov.

Plesni

Plesni pri ljudeh le redko povzročajo okužbe, pogostejše so v tropskih krajih, zaradi tople in vlažne klime.

• glivične kožne bolezni
• glivična bolezen