Парноноздрёвые

† Парноноздрёвые
Гетеростраки
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Бесчелюстные Класс: † Парноноздрёвые
Международное научное название
Pteraspidomorpha Goodrich, 1909
Синонимы
Diplorhina
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   159750 EOL   2774441 FW   34144

Известны с позднего кембрия (фрагментарные остатки, описанные как Anatolepis) по поздний девон. По некоторым версиям, предки челюстноротых.

Длина тела от 3 см до 1,5 м. Имели более-менее веретенообразную форму, а некоторые были уплощёны в спинно-брюшной плоскости. Наружные окостенения представляли собой пластины и щитки, лучше всего развитые в передней части тела, либо разбросанные по коже маленькие пластинки или шипы. У части представителей класса, возможно, были небольшие грудные плавники. У хвостового плавника более развита нижняя лопасть. Имели глаза по бокам головы и парные обонятельные капсулы. Скорее всего парноноздрёвые были придонными обитателями.

Первым из класса в представленном здесь объёме был описан род Pteraspis (не позднее 1847 года), хотя в то время его представляли как каракатицу или ракообразного. К 1870 году роды Pteraspis и Cyathaspis^[en] уже включали в состав группы Heterostraci — «иначепанцирных» или разнощитковых, а к бесчелюстным (Agnatha) их отнёс Эдвард Коп в 1889 году вместе с описанием самой группы. Он выделил два отряда: Arrhina («безноздрёвые») и Diplorhina («парноноздрёвые»), в который включил остатки Mycterops^[en], впоследствии оказавшегося ракоскорпионом. Ошибку Копа исправил в 1924 году Йохан Киер, разделив бесчелюстных на двуноздрёвых (Diplorhina), включавших разнощитковых и телодонтов, и одноноздрёвых (Monorhina). Эрик Стеншё в своих работах 1927 и 1932 года предложил другую систему: в группу Pteraspidomorphi попали разнощитковые и миксинообразные, а в группу Cephalaspidomorphi — остальные бесчелюстные. Сейчас Diplorhina синонимизируют с Pteraspidomorphi, а Monorhina — с Cephalaspidomorphi.

Первоначально описанные как подкласс в классе остракодерм, впоследствии парноноздрёвые получали ранг класса или даже надкласса. Чтобы избежать омонимии между научными названиями разных рангов, в 5-м издании «Fishes of the World» 2016 года класс переименовали в Pteraspidomorpha, оставив для надкласса название Pteraspidomorphi, так как окончание -morphi присуще всем надклассам бесчелюстных в этом издании.

Монофилия класса признана многими учёными, но его классификация, как и всех бесчелюстных, не устоялась — разные группы систематиков по своему выделяют клады и устанавливают отношения между ними на основании доступных для изучения ископаемых остатков, зачастую фрагментарных.

К классу относят следующие вымершие таксоны (до отрядов включительно):

• Подкласс Astraspida — Астраспиды
  • Отряд Astraspidiformes — Астраспидообразные
• Подкласс Arandaspida — Арандаспиды
  • Отряд Arandaspidiformes — Арандаспидообразные
• Подкласс Heterostraci — Разнощитковые, или гетеростраки
  • Отряд Cardipeltida
  • Отряд Corvaspidida
  • Отряд Cyathaspidiformes — Циатаспидообразные
  • Отряд Lepidaspidida
  • Отряд Pteraspidiformes — Птераспидообразные
  • ? Отряд Tesakoviaspidida
  • Отряд Tesseraspidida
  • Отряд Tolypelepidida
  • Отряд Traquairaspidiformes