דו-חיים

הדו-חיים הראשונים התפתחו בתור הדבון מתוך דגים בעלי סנפירים בשרניים שהיו להם ריאות וסנפירים עצמותיים, מאפיינים שהיו שימושיים לצורך התאמה לחיים ביבשה. בחלוף הזמן הם התפצלו והתגוונו. הם הפכו דומיננטיים בתורי הקרבון והפרם, אך בסופם תפסו את מקומם הזוחלים ובעלי חוליות אחרים. במקביל, גודלם הלך וקטן והמגוון פחת, כאשר לבסוף שרדה רק תת-מחלקה אחת: דו-חיים קיימים.

דו-חיים
דו-חיים שונים בכיוון השעון משמאל למעלה: הצפרדע Litoria phyllochroa‏, התולען Dermophis mexicanus‏, אקנתוסטגה משוחזר‏,איור דיפלוקאולוס‏, שלד של סיימוריה‏, איור של קפטוס (Capetus).
מיון מדעי
ממלכה:	בעלי חיים
מערכה:	מיתרניים
על־מחלקה:	חולייתנים לסתניים
מחלקה:	דו-חיים
שם מדעי
Amphibia ‏גריי, 1825
תחום תפוצה

הדו-חיים הם חולייתנים שבצעירותם חיים במים מתוקים, ובבגרותם מסוגלים להתקיים גם מחוץ למים. למרות זאת, גם בשלב זה זקוקים הדו-חיים ללחות תמידית; את זאת הם מקיימים באמצעות הפרשת ריר על-גבי עורם, השומר על לחות העור. הריר המכסה את גופם של הדו-חיים הוא אחד מהמאפיינים העיקריים של מחלקה זו, ומשמש בעיקר לצורך נשימה עורית. לעיתים מכיל הריר חומרים רעילים המשמשים להגנה.

שמם של הדו-חיים מעיד על היותם בעלי החיים הראשונים אשר התפתחו באופן אבולוציוני מהדגים, יצאו מן המים ועברו, באופן חלקי, לחיות בסביבה יבשתית. חלק מהדו-חיים המשיכו להתקיים באופן זה, וצאצאיהם הקיימים ממשיכים בדרכם (למעט מינים מסוימים של קרפדות אשר חיות במדבר). גם שמם הלועזי של הדו-חיים, אמפיביה, מתאר מציאות זו (אמפיבי = הקשור למים וליבשה כאחד).

כאמור, הדו-חיים הצעירים, בדרך-כלל ראשנים, חיים במים בלבד. הסיבה לכך היא שליצורים אלו ישנם זימים בלבד, המאפשרים נשימה רק באמצעות סינון של חמצן מתוך המים. כאשר הדו-חיים מתבגרים הם מפתחים ריאות, ואז הם מסוגלים לקלוט חמצן מהאוויר, אם כי קיימים גם מינים חסרי ריאות שנושמים דרך עורם בלבד.

הדו-חיים הידועים ביותר הם הצפרדעים, הקרפדות והסלמנדרות. תנועתן של הסלמנדרות על-גבי הקרקע מזכירה את אופן השחייה של דגים בים (זיג-זג), דבר שתרם להבנת הקשר האבולוציוני בין שתי המחלקות.

קבוצות הדו-חיים הראשונות התפתחו בתור הדבון, לפני כ-370 מיליוני שנים. הללו התפתחו מתוך דגים בעלי סנפירים בשרניים הדומים לדגי הריאות ה"מודרניים". דגים אלו פיתחו ברבות השנים סנפירים דמויי-רגליים בעלי מספר מפרקים, עם אצבעות שאיפשרו להם לזחול על קרקעית הים. חלקם פיתחו ריאות קטנות, שסייעו להם לנשום אוויר בזמן שהבריכות הביצתיות הכילו שיעורי חמצן נמוכים. הסנפירים החדשים איפשרו להם גם להגיח מהמים אל היבשה, במקרי צורך.

בסופו של דבר, הסנפירים הגרמיים התפתחו לגפיים - ויצורים אלו היו אבותיהם של כל קבוצת בעלי ארבע רגליים - הכוללת את הדו-חיים, היונקים, העופות והזוחלים. על אף יכולתם לזחול ביבשה, רבים מיצורים אלו המשיכו לבלות את מרבית זמנם במים, ולנשום בעזרת הזימים ולא בעזרת הריאות.

מאובני מעבר רבים התגלו לאורך השנים, שחושפים פרטים חשובים לגבי מעבר הדגים ליבשה. האיכתיוסטגה (Ichthyostega), אחד מראשוני הדו-חיים, היה בעל נחיריים וריאות יעילות יחסית. היו לו ארבע גפיים חסונות, צוואר, זנב עם סנפירים וגולגולת הדומה לזו של האאוסתנופטרון. עם התקדמות האבולוציה, הדו-חיים פיתחו התאמות נוספות שאיפשרו להם להישאר מחוץ למים לזמנים ממושכים יותר. יעילות הריאות השתפרה; השלד הפך כבד וחזק ויותר - וכך תמך במשקלם הגבוה על היבשה; הם פיתחו כפות-ידיים ורגליים בעלי חמש אצבעות ויותר; עורם שיפר את יכולתו לשמור על נוזלי הגוף ומניעת התייבשות. עצם ההיומנדיבולה (מצויה במעלה קשת הזימים, מאחורי הלסתות) הלכה וקטנה, והפכה לארכוף, עצם באוזן התיכונה - התאמה הכרחית לשמיעה ביבשה.

בסוף תקופת הדבון, לפני כ-360 מיליוני שנים, הימים, הנהרות והאגמים היו שוקקי חיים. ביבשה, לעומת זאת, חיו בעיקר צמחים מוקדמים, ולא היו כלל בעלי חוליות - למעט גיחות קצרות של יצורים כמו האיכתיוסטגה. בתחילת תור הקרבון (לפני 360 עד 345 מיליוני שנים), האקלים הפך חם ולח, ובעקבותיו התרבו והתרחבו הביצות וכן נפוצו מיני צמחים כגון טחבי עלים, שרכנים, קלמיטים ושבטבטיים. פרוקי-הרגליים פלשו ליבשה, ושימשו כמזון זמין לדו-חיים הטורפים, שהחלו להתאים את עצמם לסביבה היבשתית. באותה תקופה, לא חיו ביבשה בעלי ארבע רגליים אחרים, ולכן הדו-חיים היו בראש שרשרת המזון. אורכם הגיע למספר מטרים, והם ניזונו הן מחרקי-ענק והן מדגים גדולים. עם זאת, הטלת הביצים המשיכה להיות בסביבה מימית, מאחר שהביצים היו חסרות קליפה. בסופו של דבר, התפתחותה של הביצה האמניוטית, שמנעה מהעובר להתייבש ביבשה, היא זו שאפשרה לזוחלים, ואחרי-כן ליונקים, להתרבות ביבשה ולהדיח את הדו-חיים מעליונותם היבשתית.

  ערך מורחב – הידלדלות אוכלוסיית הדו-חיים

מאז שנות ה-80 ניתן להבחין בהידלדלות אוכלוסיית הדו-חיים. במקומות שונים בעולם נרשמו התמוטטויות של אוכלוסיות שלמות, עד כדי הכחדה של מינים. הידלדלות זו היא חלק מתופעה כוללת יותר של הצטמצמות אוכלוסיות של בעלי חיים. אולם הצטמצמות אוכלוסיות הדו-חיים היא איום גדול במיוחד, שכן היא מסכנת באופן משמעותי את המגוון הביולוגי על פני כדור הארץ.

מספר סיבות משוערות הביאו למצב זה, בהן: הרס של בתי גידול, ניצול יתר סביבתי, זיהום, מינים פולשים, התחממות עולמית, קרינת על סגול מוגברת ומחלות. עם זאת, סיבות רבות שעל פי המשוער גרמו להידלדלות אוכלוסיית הדו-חיים עדיין אינן מובנות דיין, ומחקרים עכשוויים רבים עוסקים בנושא זה.

  ערך מורחב – דו-חיים של ארץ ישראל

בישראל שרדו 8 מינים בלבד של דו-חיים בשלולית חורף, בית הגידול העיקרי של המחלקה:

• טריטון הפסים
• סלמנדרה מצויה
• צפרדע הנחלים
• אילנית מצויה
• אילנית ערבית
• קרפדה ירוקה
• חפרית עין החתול
• עגולשון שחור-גחון

• סדרת טמנוספונדילים (Temnospondyli) – נכחדה. בעבר השתייכה ללאבירנתודונטיה.
• תת-מחלקת לפוספונדילים (Lepospondyli) - נכחדה
  • סדרת מיקרוזאוריה (Microsauria) - נכחדה
  • סדרת אדלוספונדילים (Adelospondyli) - נכחדה
    • משפחת אדלוגירניים (Adelogyrinidae) - נכחדה
  • סדרת נקטראים (Nectridea) - נכחדה
    • משפחת קרטרפטונטיים (Keraterpetontidae) - נכחדה
    • משפחת סקינקוזאוריים (Scincosauridae) - נכחדה
    • משפחת אורוקורדיליים (Urocordylidae) - נכחדה
  • סדרת איסטופודה (Aistopoda) - נכחדה
    • משפחת אוסטוספליים (Oestocephalidae) - נכחדה
    • משפחת פלגתונטיים (Phlegethontiidae) - נכחדה
    • משפחת לתיסיים (Lethiscidae) - נכחדה
    • משפחת פסאודו פלגתונטיים (Pseudophlegethontiidae) - נכחדה
    • משפחת אופידרפטונטיים (Ophiderpetontidae) - נכחדה
• תת-מחלקת דו-חיים קיימים (Lissamphibia)
  • על-סדרת דו-חיים עילאיים (Batrachia)
    • סדרת חסרי זנב (Anura)
      • תת-סדרת ארכאובטרכיה (Archeobatrachia)
      • תת-סדרת מזובטרכיה (Mesobatrachia)
      • תת-סדרת ניאובטרכיה (Neobatrachia)
    • סדרת בעלי זנב (Caudata)
      • על-משפחת סלמנדרות ענק (Cryptobranchoidea)
        • משפחת סלמנדרות ענקיות (Cryptobranchidae)
        • משפחת הינוביים (Hynobiidae)
      • על-משפחת סלמנדרות (Salamandroidea)
        • משפחת אמביסטומיים (Ambystomatidae)
        • משפחת אמפיומיים (Amphiumidae)
        • משפחת דיכמפטודוניים (Dicamptodontidae)
        • משפחת פלתודוניים (Plethodontidae)
        • משפחת פרוטיאוסיים (Proteidae)
        • משפחת סלמנדרות אולימפיות (Rhyacotritonidae)
        • משפחת סלמנדריים (Salamandridae)
    • תת-סדרת סירנים (Sirenoidea)
      • משפחת סירניים (Sirenidae)
  • סדרת חסרי רגליים (Gymnophiona)
    • משפחת תולעניים (Caeciliidae)
    • משפחת תולעני זנב אסייתיים (Ichthyophiidae)
    • משפחת תולעני זנב ניאוטרופיים (Rhinatrematidae)
    • משפחת תולענים אפריקניים (Scolecomorphidae)
    • משפחת תולעני מים (Typhlonectidae)
    • משפחת תולענים הודיים (Uraeotyphlus)

•  
  צפרדע נחלים
•  
  קרפדה ירוקה
•  
  אילנית אוסטרלית לבנה
•  
  עגולשון שחור גחון
•  
  חפרית מצויה
•  
  סלמנדרה מצויה
•  
  צפרדע חץ זהובה
•  
  צפרדע שור אמריקאית
•  
  טריטון הפסים

  מדיה וקבצים בנושא דו-חיים בוויקישיתוף

• דו-חיים, באתר ITIS (באנגלית)
• דו-חיים, באתר NCBI (באנגלית)
• דו-חיים, באתר Animal Diversity Web (באנגלית)
• דו-חיים, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית)
• דו-חיים, באתר GBIF (באנגלית)
•   דו-חיים, דף שער בספרייה הלאומית
• דו-חיים, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)
• גילוים של 6 מינים חדשים של דו-חיים בלאוס
• דו-חיים בישראל מאת היינריך מנדלסון, באתר סנונית.
• אשכול דו-חיים, באתר "הידען"