Psowate: Rodzina ssaków

W Polsce występuje wilk szary (Canis lupus), lis rudy (Vulpes vulpes), jenot azjatycki (Nyctereutes procyonoides) – introdukowany w 1955 i szakal złocisty (Canis aureus). Udomowioną formą wilka jest pies domowy, który od tysięcy lat towarzyszy ludziom jako zwierzę użytkowe, a także domowe. W zapisie kopalnym Canidae znane są od eocenu.

Psowate

Canidae
G. Fischer, 1817
Przedstawiciele rodziny psowatych
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	ssaki
Podgromada	żyworodne
Infragromada	łożyskowce
Rząd	drapieżne
Podrząd	psokształtne
Infrarząd	Canoidea
Rodzina	psowate
Typ nomenklatoryczny
Canis Linnaeus, 1758
Synonimy Canini G. Fischer, 1817 Caninorum: G. Fischer, 1817 Canina: Goldfuss, 1820 Canidae: J.E. Gray, 1821 Canina: J.E. Gray, 1825 Lupini Hemprich & Ehrenberg, 1832 Caninæ: S.D.W., 1836 Lupinae S.F. Baird, 1857 Canina: Haeckel, 1866 Lycaonina J.E. Gray, 1868 Lupinæ J.E. Gray, 1869 Caninae: Gill, 1872 Lycaonidae: Rochebrune, 1883 Canida: Haeckel, 1895 Lupida: Haeckel, 1895 Canes: Winge, 1895 Cuoninae G.S. Miller, 1924 Canoidea: Simpson, 1931
Rodzaje
59 rodzajów (w tym 46 wymarłych) – zobacz opis w tekście
Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wiki Commons
Hasło w Wikisłowniku

Zasięg występowania psowatych obejmuje wszystkie kontynenty z wyjątkiem Antarktydy. Brak ich również na niektórych wyspach (Madagaskar, Hawaje, Filipiny, Borneo i Nowa Zelandia). W Australii i na Nowej Gwinei zostały introdukowane w czasach prehistorycznych. Psowate łatwo przystosowują się do zróżnicowanych warunków środowiskowych, zajmują niemal wszystkie dostępne biotopy. Większość żyje na otwartych terenach trawiastych, lis polarny – w rejonach arktycznych, a fenek pustynny na terenach suchych i pustynnych. Lisy i kojoty przystosowały się do życia w miastach.

Są to ssaki średniej wielkości. Najmniejszym przedstawicielem psowatych jest fenek pustynny, a największym – wilk szary. W Los Angeles, w asfaltowym bagnie La Brea, zachowały się szczątki jeszcze większego zwierzęcia, Canis dirus. Gatunek ten wyginął cztery tysiące lat temu.

Większość psowatych ma długie łapy, u wszystkich zakończone tępymi, niewciągalnymi pazurami. Są półstopochodne. Kończyny przednie pięcio-, a tylne czteropalczaste. Jedynie likaon pstry ma wszystkie kończyny czteropalczaste. Mają wydłużoną czaszkę, dość dużą puszkę mózgową, duże, trójkątne uszy, spiczasty nos i smukłe, muskularne ciało zakończone długim, puszystym ogonem. Narząd kopulacyjny samców jest wspomagany obecnością baculum, co powoduje, że kopulująca para pozostaje złączona jeszcze przez kilka minut do godziny – w zależności od gatunku.

Długość i gęstość sierści poszczególnych gatunków psowatych jest zależna od klimatu, w którym żyją. Ubarwienie większości psowatych jest zwykle szare lub rude, jaśniejsze od spodu, na pysku i łapach. Włosy czuciowe są obecne, ale słabiej rozwinięte niż u kotowatych. Niektóre gatunki psowatych są utrzymywane na fermach zwierząt futerkowych – ich futro jest wykorzystywane w przemyśle futrzarskim.

Psowate charakteryzują się niewyspecjalizowanym uzębieniem, typu tnąco-kruszącego, z silnie rozwiniętymi kłami i łamaczami. Płuca o dużej pojemności i charakterystyczna dla psowatych budowa kości przedramienia są przystosowaniem do intensywnego biegu. Są bardzo wytrzymałymi biegaczami. Najszybciej biegają kojoty. Wilki natomiast potrafią przemieszczać się od kilkudziesięciu do 200 kilometrów dziennie. Psowate chwytają swe ofiary poprzez gwałtowny atak z zaskoczenia lub po długotrwałym pościgu. Dopadniętą ofiarę powalają na ziemię i zabijają chwytając zębami za gardło. Duże ofiary są w czasie biegu kąsane w miękkie części ciała, co spowalnia ich ucieczkę.

Mają doskonale rozwinięty zmysł węchu i dobrze rozwinięty słuch. Węch i słuch psowatych mają bardzo duże znaczenie przy poszukiwaniu pokarmu oraz w komunikacji wewnątrzgatunkowej. Najsłabiej rozwiniętym zmysłem jest wzrok.

Żywią się upolowanymi przez siebie zwierzętami, znalezioną padliną, pozostawionymi przez ludzi odpadkami. Dietę uzupełniają jagodami.

 

Prowadzą zwykle naziemny tryb życia, są aktywne dniem i nocą. Chronią się w norach wykopanych przez siebie lub przez inne ssaki, zajmują jaskinie, szczeliny skalne albo wykroty. Mniejsze gatunki są samotnikami, jak lisy, większe (wilki, likaony, cyjony) często żyją w stadach zwanych watahami. W takich stadach jest silnie zaznaczona hierarchia społeczna. Niektóre gatunki tworzą pary monogamiczne. Niezależnie od struktury socjalnej, wszystkie psowate są terytorialne. Zajmowane areały osobnicze i terytoria są znakowane moczem, odchodami i wydzieliną gruczołów zapachowych. W komunikacji wykorzystują głównie sygnały zapachowe i akustyczne, a w kontaktach bezpośrednich – również wizualne. Szczególnie rozwinięte są sygnały akustyczne.

Osobniki samotne polują na drobne kręgowce, głównie gryzonie i ptaki. Gatunki, które polują grupowo atakują nawet duże ssaki kopytne. Często atakują zwierzęta hodowlane przez co są bezlitośnie tępione.

Psowate nie zapadają w sen zimowy – wyjątkiem jest jenot. Do rozrodu przystępują raz w roku. Ciąża trwa 50-80 dni. Samica rodzi od jednego do kilkunastu młodych w jednym miocie. Młode rodzą się owłosione, mają zamknięte oczy i uszy. Przez 4-8 tygodni wymagają opieki rodziców. W okresie opieki nad młodymi samiec zwykle pomaga samicy przy obronie młodych przed napastnikami i w zdobywaniu pokarmu. Psowate żyją na wolności 8-18 lat, jednak średnia długość ich życia jest zwykle krótsza.

Większość gatunków z rodziny psowatych została wpisana do Czerwonej Księgi Gatunków Zagrożonych Międzynarodowej Unii Ochrony Przyrody i Jej Zasobów, w tym wilk rudy, lis Darwina i lis wyspowy w kategorii krytycznie zagrożonych wyginięciem (CR).

Niektóre gatunki psowatych dają się oswajać. Pies domowy był pierwszym zwierzęciem udomowionym przez człowieka. Badania prowadzone w Rosji dowiodły, że dzikie psowate dość często już w pierwszej generacji (odpowiednio wychowywane) mogą wykazywać przyjazne nastawienie do człowieka, szukając jego uwagi i przejawiać zachowanie charakterystyczne dla psów. Po 40 latach udamawiania zupełnie dzikiej rasy lisów na Syberii, 80% z tych, które znajdowały się w posiadaniu naukowców, nadawało się do życia z ludźmi jako zwierzę domowe.

 

Starsze systemy umieszczały psowate wraz z kotami w nadrodzinie Cynofeloidea i wyróżniały wśród współczesnych psowatych trzy podrodziny: Caninae (7 rodzajów z 31 gatunkami), Simocyoninae (3 rodzaje z 3 gatunkami) i Otocyoninae (1 rodzaj z 1 gatunkiem).

Badania naukowców diametralnie zmieniły klasyfikację rodziny. Nowoczesna systematyka została oparta zarówno na badaniach genetycznych, jak i anatomii porównawczej. Pies należy do tego samego gatunku co wilk szary, a ich różnica w sekwencji zarówno jądrowego, jak i mitochondrialnego DNA nigdy nie przekracza 0,2%. Dingo australijskie są psami, ale ich DNA jest jeszcze bardziej zbliżone do wilków. Wilk rudy jest realnie prawdziwym gatunkiem, który współpowstał z Canis edwardii w Ameryce Północnej wraz z kojotem preriowym, podczas gdy w tym samym czasie wilk szary powstawał w Eurazji. Jedna z odizolowanych populacji wilka rudego została znaleziona w południowo-wschodniej Kanadzie w parku narodowym Algonquin.

Nieprawdą jest, że likaon pstry i cyjon rudy należą do zupełnie innej podrodziny. Nastąpiła zmiana ich pozycji systematycznej, a obydwa gatunki są bardzo blisko spokrewnione z rodzajem Canis. Twierdzi się nawet, że cyjona należy zaliczyć do tego samego rodzaju co wilka szarego.

Nastąpiła również zmiana w klasyfikacji południowoamerykańskich psowatych. Lisy takie jak nibylis andyjski czy majkong krabożerny są jeszcze bliższe wilkom i szakalom. Pozorny lisopodobny wygląd niektórych gatunków z Ameryki Południowej jest tylko wynikiem zjawiska konwergencji. Pampasowiec grzywiasty i pakożer leśny zaś są najbardziej prymitywne z psów (Canini), tak że niektórzy naukowcy czasami klasyfikują te dwa gatunki w osobny takson (osobne plemię).

Lisy z rodzaju Urocyon są najbardziej prymitywnymi gatunkami spośród wszystkich lisów. Otocjon wielkouchy jest bliższy lisom i nie tworzy osobnej podrodziny. Został jednak wraz z innym prymitywnym gatunkiem – jenotem zaliczony do tzw. plemienia „prymitywnych psów” jako trzeciego taksonu wydzielonego w podrodzinie psowatych właściwych (Caninae).

Podział systematyczny

Do rodziny należą następujące występujące współcześnie i wymarłe po 1500 roku rodzaje:

• Urocyon S.F. Baird, 1857 – urocjon
• Otocyon J.P. Müller, 1836 – otocjon – jedynym przedstawicielem jest Otocyon megalotis (Desmarest, 1822) – otocjon wielkouchy
• Nyctereutes Temminck, 1838 – jenot
• Vulpes Frisch, 1775 – lis
• Chrysocyon C.H. Smith, 1839 – pampasowiec – jedynym żyjącym współcześnie przedstawicielem jest Chrysocyon brachyurus (Illiger, 1815) – pampasowiec grzywiasty
• Dusicyon C.H. Smith, 1839 – wilczak – takson wymarły
• Speothos Lund, 1839 – pakożer – jedynym współcześnie występującym przedstawicielem jest Speothos venaticus (Lund, 1842) – pakożer leśny
• Atelocynus Cabrera, 1940 – wilczek – jedynym przedstawicielem jest Atelocynus microtis (P.L. Sclater, 1883) – wilczek krótkouchy
• Cerdocyon C.H. Smith, 1839 – majkong – jedynym współcześnie występującym przedstawicielem jest Cerdocyon thous (Linnaeus, 1766) – majkong krabożerny
• Lycalopex Burmeister, 1854 – nibylis
• Lupulella Hilzheimer, 1906
• Lycaon Brookes, 1827 – likaon – jedynym współcześnie występującym przedstawicielem jest Lycaon pictus (Temminck, 1820) – likaon pstry
• Cuon Hodgson, 1838 – cyjon – jedynym współcześnie występującym przedstawicielem jest Cuon alpinus (Pallas, 1811) – cyjon rudy
• Canis Linnaeus, 1758 – wilk

Opisano również kilkadziesiąt rodzajów wymarłych w czasach prehistorycznych (w zależności od ujęcia systematycznego poniższe rodzaje umieszczane są w podrodzinach czy plemionach; tutaj nie wyrożniane):

Drzewo filogenetyczne

Drzewo filogentyczne współczesnych Canidae z datami rozbieżności podanymi w milionach lat:

• Borophaginae (psy-hieny)

• J.G. Fisher von Waldheim. De systemate Mammalium. „Mémoires de la Société impériale des naturalistes de Moscou”. 5, s. 368–428, 1817. (łac.). 
• J.M. Leidy. Notice of remains of extinct Vertebrata, from the valley of the Niobrara River, collected during the Exploring Expedition of 1857, in Nebraska, under the command of Lieut. G. K. Warren, U. S. Top. Eng., by Dr. F. V. Hayden, Geologist to the Expedition. „Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia”. 10, s. 20–29, 1858. (ang.). 
• E. Haeckel: Systematische phylogenie. T. 3. Berlin: Georg Reimer, 1895, s. 1–660. (niem.).
• J.C. Merriam. Carnivora from the Tertiary formations of the John Day region. „University of California Publications, Bulletin of the Department of Geology”. 5 (1), s. 1–64, 1906. (ang.). 
• Kazimierz Kowalski: Ssaki, zarys teriologii. Warszawa: PWN, 1971.brak strony w książce
• Mały słownik zoologiczny: ssaki. Warszawa: Wiedza Powszechna, 1978.brak strony w książce
• X. Wang. Phylogenetic systematics of the Hesperocyoninae (Carnivora: Canidae). „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 221, s. 1–207, 1994. (ang.). 
• X. Wang, R.H. Tedford & B.E. Taylor. Phylogenetic systematics of the Borophaginae (Carnivora: Canidae). „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 243, s. 1–391, 1999. (ang.). 
• Zwierzęta. Encyklopedia ilustrowana. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2005. ISBN 83-01-14344-4.brak strony w książce
• Fahey, B. & P. Myers: Canidae. (On-line), Animal Diversity Web, 2000. [dostęp 2008-08-09]. (ang.).
• The Canidae Family. Lioncrusher’s Domain. [dostęp 2008-08-10]. (ang.).
• Wilson Don E. & Reeder DeeAnn M. (red.) Canidae. w: Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (Wyd. 3.) [on-line]. Johns Hopkins University Press, 2005. (ang.) [dostęp 14 października 2009]