Reblaus: Art der Gattung Viteus, Schädling

In Europa im 19. Jahrhundert als Neozoon aus Nordamerika eingeschleppt, gilt sie bis heute als bedeutender Schädling im Weinbau.

Reblaus
Reblaus (Daktulosphaira vitifoliae)
Systematik
Klasse: Insekten (Insecta) Ordnung: Schnabelkerfe (Hemiptera) Unterordnung: Pflanzenläuse (Sternorrhyncha) Familie: Zwergläuse (Phylloxeridae) Gattung: Daktulosphaira Art: Reblaus
Wissenschaftlicher Name der Gattung
Daktulosphaira
Shimer, 1866
Wissenschaftlicher Name der Art
Daktulosphaira vitifoliae
(Fitch, 1855)

Rebläuse erreichen eine Körperlänge von 0,7 bis 1,4 Millimeter und sind damit kleine Blattläuse.

Die am häufigsten anzutreffende Generation, die flügellosen, parthenogenetischen Weibchen (in den Wurzel- oder Blattgallen) sind gelb gefärbt, völlig ohne Wachsplatten oder Wachsüberzüge. Der Körper ist im Umriss ei- bis birnenförmig (vorn abgerundet und zum Hinterende zugespitzt). Der Kopf, der Rumpfabschnitt (Thorax) und die ersten Hinterleibssegmente sind in einen ungegliederten Abschnitt ohne sichtbare Segmentgrenzen verschmolzen, dieser wird manchmal Cephalothorax genannt. An dem hinteren Hinterleibsabschnitt sind die Segmentgrenzen erkennbar. Die dunkel gefärbten Augen sind sichtbar, aber sehr klein, sie bestehen aus nur drei Ommatidien. Die Antennen sind sehr kurz, etwa 0,09 mm lang. Sie bestehen aus nur drei Gliedern, d. h. die Antennengeißel (Flagellum) ist zu einem Glied verschmolzen. Das letzte Segment trägt zur Spitze hin einen abgesetzte, runde, manchmal kurz zapfenartige Riechplatte, Rhinarium oder Sensorium genannt. Dieser ist wesentlich kleiner als bei der Gattung Phylloxera (Gattungsmerkmal), die aber nicht an Weinreben vorkommt. Der Saugrüssel ist im Verhältnis zur Körpergröße lang (ca. 1,5 mm), er reicht zurückgelegt bis hinter die Hinterhüften. Die Beine sind verhältnismäßig kurz und schwach, die Weibchen sind kaum laufaktiv.

Typisch für die Art wie für alle Vertreter der Familie (Phylloxeridae): Ein äußerer Legebohrer (Ovipositor) ist nicht vorhanden (Unterschied zu den Adelgidae). Am Hinterleibsende fehlen die Siphunculi oder Siphonen, knopf- oder röhrenförmige paarige Fortsätze, die ein Alarmpheromon abgeben (Unterschied zu fast allen Aphididae).

Die parthenogenetischen Weibchen (Virginoparae), die in Blattgallen leben, sind nicht durch klare morphologische Merkmale von denjenigen der Wurzelgallen unterschieden. Meist sind bei den wurzellebenden Morphen die Beine und Antennen etwas kräftiger und das Rhinarium erscheint etwas größer. Vermutlich handelt es sich dabei um rein umweltbedingte Modifikationen. Die geflügelten Blattläuse, die die Geschlechtstiere hervorbringen (Sexuparae) sind insgesamt kräftiger pigmentiert, mit dunkel gefärbten Thoraxsegmenten. Die Körperlänge beträgt ca. 1 bis 1,5 Millimeter, die Vorderflügellänge 1,1 bis 1,5 Millimeter, die Länge der Hinterflügel ca. 0,6 bis 0,8 Millimeter. Die Hinterflügel tragen am Rand zwei Haken (Hamuli), mit denen sie im Flug an die Vorderflügel gekoppelt werden können, diese besitzen dafür am Hinterrand eine aufgebogene Kante, in die sie eingreifen. Die geflügelten Tiere besitzen größere Komplexaugen und drei Ocelli. Das Geißelglied (Flagellum) der etwas längeren und kräftigeren Antennen besitzt nicht nur ein, sondern zwei Rhinarien. Sehr selten wurden bei der Reblaus auch geflügelte parthenogenetische Weibchen (Virginoparae alatae) angegeben, die aber wohl nur als seltene Ausnahme vorkommen. Sie unterscheiden sich kaum von der normalen geflügelten Morphe. Die eigentlichen Geschlechtstiere (Sexuales) sind flügellos, mit zurückgebildeten Mundwerkzeugen und funktionslosem Darm. Wie bei allen Phylloxeridae werden bei der Reblaus bei den geflügelten Morphen die Flügel in Ruhelage nicht dachförmig über dem Hinterleib, sondern fach ausgebreitet getragen.

•  
  Vermehrungszyklus der Reblaus (aus E. Chancrin: Viticulture moderne, Hachette Livre 1908).
•  
  Reblaus-Zyklus. Wandtafel von Hinrich Nitsche, Leipzig 1882. Exemplar der Humboldt-Universität Berlin
•  
  Entwicklungszyklus der Reblaus, alte Bilddarstellung von der Humboldt-Universität Berlin, um 1880

Der Lebenszyklus der Reblaus ist sehr komplex, denn sie vollzieht einen holozyklischen Wirtswechsel zwischen Rebstock und Rebwurzel. Einige Wurzelläuse entwickeln sich im Spätherbst zu Nymphen mit Flügelansätzen. Die Nymphen verlassen den Boden und entwickeln sich zu geflügelten Rebläusen, den Reblausfliegen. Nun beginnt der oberirdische Entwicklungskreislauf. Die Reblausfliegen legen kleine männliche und große weibliche Eier an der Rinde des Rebstocks ab. Daraus schlüpfen die rüssellosen Geschlechtstiere (Sexuales), welche sich paaren. Die begatteten Weibchen legen je ein befruchtetes Winterei (0,27 × 0,13 mm) in eine Rindenritze des zwei- bis dreijährigen Holzes. Aus diesen Wintereiern schlüpfen im Frühling die Maigallenläuse (Fundatrix), die hauptsächlich an den Blättern von amerikanischen Reben Blattgallen ausbilden und dort bis zu 1200 Eier legen. Der krugförmige Gallenkörper befindet sich an der Blattunterseite, die Öffnung an der Blattoberseite. Es gibt wiederum zwei Arten von Larven, die nach acht bis zehn Tagen in den Gallen schlüpfen. Die einen bilden erneut Blattgallen, vor allem an jüngeren Blättern. Die anderen, die sich von den erstgenannten auch äußerlich unterscheiden, sind blattgeborene Wurzelläuse und suchen die Rebwurzeln im Boden auf. Dort ergänzen sie den unterirdischen Entwicklungszyklus oder beginnen ihn neu. Die Anzahl derer, die zum Nebenwirt wandern, nimmt mit jeder Larvengeneration zu, bis schließlich alle an der Wurzel im Boden sind. Sie machen sich jedoch nicht sofort über die Wurzeln her, sondern wandern erst in noch tiefere Bodenschichten, wo sie überwintern. Im folgenden Frühjahr suchen sie junge Rebwurzeln, um Nahrung aufzunehmen und ihre Entwicklung zu eierablegenden Weibchen abzuschließen. In den Wurzelbereichen ist die ständige eingeschlechtliche Fortpflanzung durch die auf dem Nebenwirt überwinternden Larven (Hiemales) möglich. Einige der Wurzelläuse entwickeln sich wieder zu Reblausfliegen, die wiederum aus der Erde kommen und den oberirdischen Kreislauf beginnen. Nur im oberirdischen Kreislauf entstehen Nachkommen mit neuem Erbgut, da es lediglich dort Männchen und Weibchen gibt. Diese Nachkommen können ein anderes Verhalten als die Blatt- und Wurzelläuse, die eingeschlechtlich entstanden sind, aufweisen. Aufgrund der niedrigeren Temperaturen im mitteleuropäischen Raum (außer im klimatisch wärmeren Südwesten) ist die Fortpflanzung hauptsächlich eingeschlechtlich (anholozyklisch).

Die aus Nordamerika stammende Blattlaus wurde in den 1860er Jahren durch Rebstöcke von der Ostküste Amerikas über London ins südliche Frankreich eingeschleppt (ab 1863 nachgewiesen) und breitete sich in der Reblausinvasion rasant von dort über sämtliche europäische Weinbaugebiete aus. In der Folge kam es im europäischen Weinbau zu dramatischen Verwüstungen, der sogenannten „Reblauskrise“ oder „Reblauskatastrophe“.

Besonders traf es Frankreich. Zwischen 1865 und 1885 zerstörte die Reblaus große Teile der französischen Weinanbaugebiete, die erst um 1850 nach der Mehltaukrise durch neue Reben aus Amerika ersetzt worden waren. Dies hatte katastrophale Folgen für die französische Landwirtschaft. Insgesamt wurden allein in Frankreich annähernd 2,5 Millionen Hektar Rebfläche vernichtet. 1870 setzte die französische Regierung eine Kommission zur Bekämpfung der Reblaus unter Vorsitz des Chemikers Jean-Baptiste Dumas ein. 1885 folgte ihm Louis Pasteur als Vorsitzender, der bereits zuvor Mitglied der Kommission war. Die Bemühungen der Kommission waren aber langfristig erfolglos, da sie die chemische Schädlingsbekämpfung bevorzugte und nicht die Verwendung resistenter Wurzelstöcke, die vor allem in Montpellier von Jules Émile Planchon und seinen Schülern betrieben wurde. Planchon arbeitete dabei eng mit amerikanischen Rebenzüchtern und Weinbauwissenschaftlern wie George Hussman (1827–1903), Professor für Landwirtschaft an der University of Missouri in Columbia, Charles Valentine Riley (1843–1895), staatlicher Entomologe, dem Winzer und Rebenzüchter Hermann Jaeger (1844–1895) aus Neosho (Missouri) sowie dem texanischen Rebenzüchter Thomas Volney Munson (1843–1913) zusammen. Die amerikanischen Winzer schickten ihm reblausresistente amerikanische Rebensorten, die Planchon als Unterlage für französische Edelsorten verwendete.

In Klosterneuburg im Weinbaugebiet Wagram trat die Reblaus erstmals 1867 auf, in deutschen Weinbaugebieten erstmals 1874 in der Nähe von Bonn in der Gartenanlage Annaberg, um 1885 in Loschwitz bei Dresden (siehe auch Reblauskatastrophe in der Lößnitz), 1907 im Mosel-Saar-Ruwer-Gebiet und 1913 im Weinbaugebiet Baden. In Deutschland trieb Adolph Blankenhorn die Bekämpfung der Reblaus voran.

Im deutschen Reich wurde, basierend auf den Erkenntnissen anderer Staaten, 1875 mit dem Gesetz Nr. 1067 „Maßregeln gegen die Reblauskrankheit betreffend" reagiert, indem u.a. auch Einfuhrverbote für ausländische Reben angeordnet wurden. Weitere Reichsgesetze dieser Art folgten 1883 und 1904. Bereits 1878 gab es einen europäischen Vertrag der die nationalen Eindämmungsbemühungen harmonisierte. Die exekutive Verantwortlichkeit für die Maßnahmen wurde in die Hände von von Reblaus-Kommissionen gelegt, welche zunächst durch das Reichskanzleramt, später von den Ministerpräsidenten der Länder ernannt wurden. Bekannte Mitglieder solcher Reblaus-Kommisionen waren Ernst Adolph Tränhardt , Dr. Philip Bertkau und Ludwig Dosch. Die aufgrund der von diesen Kommissionen verfügten teilweise drakonischen Eindämmungsmaßnahmen führten nicht selten zu massiven Konflikten mit der Weinwirtschaft.

Durch Klimaveränderungen, brachliegende Weinberge und steigende Anzahl von Hausreben (Zierreben) erlebt die Reblaus derzeit eine Renaissance.

An sich ist die Reblaus ein Gelegenheitsschädling. Durch Monokulturen kann es zu Epidemien kommen. Die Blattreblaus ist das geringere Übel, sie wirkt sich nur bei extrem starkem Befall auf das Wachstum aus. Den bedeutendsten Schaden richten die Wurzelrebläuse an, da durch ihre Saugtätigkeit die Leitgewebe der Wurzeln geschädigt werden. Die Folge für die Pflanze ist Wasser- und Nährstoffmangel, der zum Absterben der Rebe führen kann.

Eine weitere Gefahr geht von sekundären Infektionen durch Bakterien, Pilze und Viren aus.

•  
  Wurzelrebläuse.
•  
  Wurzelrebläuse auf einer Nodosität (einer knotigen Verdickung).
•  
  Wurzelrebläuse und Eier.
•  
  Von der Reblaus verursachte Nodositäten an der Wurzel.
•  
  Von der Reblaus verursachte Nodosität auf der Rebwurzel.

•  
  Mikroskopischer Schnitt durch einen Reblausanstich an einer älteren Europäerrebwurzel, Tuberosität und weit in das Innere der Wurzel eindringende lochartige Vertiefung.
•  
  Reblaus Blattgallen auf einer Unterlagsrebe.
•  
  Aufgeschnittene Blattgalle mit Mutterlaus und Eigelege.
•  
  Wurzelreblausbefallsherd in einer Stockkultur.
•  
  Reblausherd (im vorderen Bereich) in einem kalifornischen Weingarten. Entstanden durch die Verwendung einer ungenügend widerstandsfähigen Unterlagsrebe.

Biotechnische Bekämpfung

Zur Bekämpfung werden reblausresistente „Unterlagsreben“ aus Amerika (Vitis riparia, Vitis berlandieri, Vitis rupestris, Vitis cinerea oder deren daraus erzeugte Hybriden) mit einheimischen Edelreisern (Vitis vinifera) gepfropft (veredelt). So kann der komplizierte Fortpflanzungszyklus der Reblaus unterbrochen werden. Fast alle Weingärten der Welt stehen heute auf einer geeigneten, dem Standort angepassten Unterlagsrebe.

•  
  Mikroskopischer Schnitt durch eine Tuberosität an einer Amerikanerrebe. Die Anstichstelle der Reblaus wurde durch Korkgewebebildung – eine Fähigkeit von Amerikanerreben – abgeriegelt.
•  
  Reaktionen an Blatt und Wurzel bei reblaustoleranten Unterlagen und Unterlagsämlingen (obere Bildhälfte). Nekrosebildung als Folge einer Hypersensibilitätsreaktion beim Anstich durch die Reblaus bei reblausresistenten Unterlagssorten (Unterlagsrebe Börner) und Sämlingen (untere Bildhälfte).

Im Ertragsweinbau gibt es weltweit nur wenige Lagen bzw. Gebiete, wo wurzelechte Reben (ungepfropfte, nicht veredelte) gepflanzt werden können. Sandböden haben den Vorteil, dass die Reblaus sich hier nicht entwickeln kann. Deshalb blieben während der Reblaus-Katastrophe solche Weingärten als einzige verschont, beispielsweise im Weinbau Ungarns.

Chemische Bekämpfung

 

Die Bodeninjektion mit Kohlenstoffdisulfid (Schwefelkohlenstoff) war eine wirksame, aber arbeitsaufwändige und teure Reblausbekämpfungsmethode. Man brachte den flüssigen, leicht verdunstenden, hochentzündlichen und giftigen Schwefelkohlenstoff mit Handinjektoren in den Hauptwurzelbereich von befallenen Rebstöcken. Durch die Veredlung der Edelsorte mit einer widerstandsfähigen Unterlagsrebe wurde diese Methode überflüssig. Sie ist seit 1997 verboten.

Die Art wurde 1855 von Asa Fitch als Pemphigus vitifoliae, „the grape leaf louse“ nach Tieren aus Blattgallen in New York State erstbeschrieben. Spätere Autoren führten, aus grammatikalischen Gründen, die Schreibvarianten vitifolii, vitis folii, vitisfolii ein; diese sind lange Zeit verwendet worden, nach den Nomenklaturregeln aber nicht korrekt. Vor allem im 19. Jahrhundert war zeitweise das Synonym Rhizaphis vastatrix Planchon, 1868 als wissenschaftlicher Name für die Reblaus verbreitet.

Der Gattungsname war lange Zeit unklar und ist teilweise bis heute umstritten. Dies hat mit Problemen bei der Beschreibung der Gattung zu tun. Der US-amerikanische Naturforscher Henry Shimer (1828-1895) erkannte 1866, dass die Art gemeinsam mit anderen nordamerikanischen Blattläusen Merkmale aufweist, die die Einrichtung einer neuen Gattung erfoderlich machten, ohne diese formal zu beschreiben und einen Namen dafür zu vergeben. In einem zweiten Artikel im selben Jahr kam er darauf zurück und beschrieb nun eine neue Gattung Daktulosphaira, mit der Reblaus als einziger Art (Namensherleitung von griechisch dáktylos ‘Finger’ und griechisch sphaîra ‘Ball’). Im folgenden Jahr beschrieb er dieselbe Gattung ein zweites Mal, nun unter dem Namen Dactylosphaera, mit zwei Arten, globosa (heute Phylloxera globosa) und vitifoliae, ohne seine Arbeit aus dem Vorjahr zu zitieren oder zu erwähnen. In einer Notiz fügte er an, wenn sich herausstellen sollte, dass beide Arten in verschiedene Gattungen gehören, würde er für die Reblaus den Gattungsnamen Viteus vorschlagen. Viele spätere Taxonomen haben daraufhin die Beschreibung von 1866, die in einer obskuren Zeitschrift erschienen war, entweder übersehen, oder sie nahmen an, dass Dactylosphaera eine Emendation von Daktulosphaira sein sollte und ignorierten den älteren Namen. Viele führten die Art auch in einer weitgefassten Gattung Phylloxera. Der rennomierte Blattlaus-Experte Carl Julius Bernhard Börner entschied 1930, dass Dactylosphaera und Viteus korrekte Gattungsnamen seien, Daktulospheira nur eine korrigierte Falschschreibung, und dass die Reblaus in die Gattung Viteus Shimer, 1867 einzuordnen sei. Dies war in Europa lange Zeit maßgeblich. Im Jahr 1974 schrieb die US-amerikanische Entomologin Louise M. Russell einen Artikel, in dem sie Daktulosphaira als validen Namen der Gattung wieder einsetzte, vor allem auch deswegen, weil Dactylosphaera mit Dactylosphaera globosa Shimer, 1867 eine andere Typusart hat. Darin sind ihr die meisten Taxonomen gefolgt, aber nicht alle.

Die Reblaus Daktulospheira vitifoliae ist derzeit die einzige Art der Gattung Daktulospheira, diese damit monotypisch. Aufgrund der verworrenen Taxonomie der amerikanischen, an Bäumen lebenden Phylloxeridae, bei denen zahlreiche Artnamen ungeklärt, oft nur nach der Form der Gallen beschrieben worden sind, ist dies aber nur ein vorläufiger Stand. Die Phylloxeridae wurden lange Zeit nicht revidiert und wurden bisher nicht mit modernen, genetischen Methoden untersucht. Die Schwestergruppenverhältnisse sind daher ungeklärt.

Die Familie Phylloxeridae, der die Reblaus angehört, bildet gemeinsam mit den Adelgidae eine von den anderen Blattläusen (der Familie Aphididae) stark abweichende Gruppe, die sich unter anderem dadurch auszeichnen, dass auch die parthenogenetischen Weibchen Eier legen, sie also nicht, wie die anderen Blattläuse, vivipar sind. Auch hier sind die Schwestergruppenverhältnisse aber ungeklärt. Viele Autoren stellen Phylloxeridae und Adelgidae in eine gemeinsame Überfamilie Adelgoidea. Meist wird aber für sie eine separate Überfamilie Phylloxeroidea anerkannt. Innerhalb der Familie gehört die Reblaus in eine Unterfamilie Phylloxerinae und Tribus Phylloxerini, gemeinsam mit nahezu allen anderen Gattungen und Arten (nur für die abweichende Gattung Acanthochermes wurde eine eigene Tribus eingerichtet).

Vermutungen, es gäbe eine zweite Reblausart, -rasse oder -unterart (von Börner Peritymbia (Phylloxera) vitifolii pervastatrix genannt), die weiter nördlich verbreitet sei als die echte vitifoliae, haben sich nicht bestätigt. Auf Grund unterschiedlicher Verhaltensweisen gegenüber den Weinreben hat man festgestellt, dass es verschiedene Biotypen der Reblaus gibt. Je nach Autor werden für die Biotypen unterschiedliche Benennungen gebraucht (Biotyp, Performance Type, Strain, Superclone). In Kalifornien wird zwischen zwei Reblausbiotypen A und B unterschieden, die sich in ihrer Aggressivität gegenüber der Unterlagensorte A×R 1 (Vitis vinifera (‘Aramon’) × Vitis rupestris) unterscheiden.

Angesichts ihrer Begierde nach Wein stand die Reblaus Pate für das bekannte gleichnamige Wienerlied, das durch Hans Moser populär wurde.

• Karl Bauer u. a.: Weinbau. 8. Auflage. Österreichischer Agrarverlag, Wien 2008, ISBN 3-7040-1765-5.
• Victor Fatio: Die Phylloxera (Reblaus). Kurzgefaßte Anweisungen zum Gebrauche für die kantonalen und eidgenössischen Experten in der Schweiz. Ins Deutsche übertragen von H. Krämer. 2. Auflage. Aarau 1879.
• Stauffacher, Heinrich: Die Phylloxera vastatrix Pl. im Kanton Thurgau 1896–1921. Frauenfeld 1922.
• Hermann Goethe: Die Reblaus. Eine volksthümliche Belehrung über die Eigenschaften und Lebensweise dieses gefährlichsten Rebfeindes mit Angabe der gegen denselben zu ergreifenden Maßregeln. Graz 1881 (Digitalisat).
• Walter Hillebrand, Dieter Lorenz, Friedrich Louis: Rebschutz. 11. Auflage. Fachverlag Fraund, Mainz 1998, ISBN 3-921156-36-X.
• Werner Jacobs (Begr.), Maximilian Renner (Fortf.): Biologie und Ökologie der Insekten. 2. Auflage. Gustav Fischer, Jena 1989, ISBN 3-334-00334-5.
• Hanns-Heinz Kassemeyer, Günter Schruft: Krankheiten und Schädlinge der Weinrebe. Th. Mann, Gelsenkirchen 1999, ISBN 3-7862-0112-9.
• Jos. A. Massard: Vor hundert Jahren: Die Reblaus ist da ! Ein ungebetener Gast aus Amerika bringt den Luxemburger Weinbau in Gefahr. In: Lëtzebuerger Journal. Nr. 143 (27. Jul.), 2007, S. 19–21 (PDF).

• Jules Émile Planchon

 

Commons: Reblaus (Daktulosphaira vitifoliae) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

 Wiktionary: Reblaus – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

 

Wikisource: Rechtstexte zur Bekämpfung der Reblaus (Deutschland) – Quellen und Volltexte

• champagner.com – Reblaus (Phylloxera), abgefragt am 16. Oktober 2022;
• Daktulosphaira vitifoliae (=Viteus vitifoliae) Grape phylloxera. Mit zahlreichen Bildern. Aphid identification, InfluentialPoints Services for ecologists, medics and veterinarians. abgerufen am 15. April 2024
• Reblaus bei Vitipendium.de, abgefragt am 16. Oktober 2022;
• Reblaus bei Hortipendium.de, abgefragt am 16. Oktober 2022;
• Reblaus bei Rebschutzdienst NÖ, abgefragt am 16. Oktober 2022;