Planthormoon

Die meeste van hulle het ʼn uitwerking op die groei van die plant. Nadat die struktuur van hierdie chemiese stowwe duidelik geword het, is hulle in die laboratorium vervaardig om die groeiprosesse in plante kunsmatig te beïnvloed. Hoewel die bestaan van groeibevorderende stowwe in plante reeds deur Darwin en verskillende navorsers voor hom in die 19e eeu vermoed is, het die Deen Boysen Jensen in 1911 die eerste bewys daarvoor gelewer.

Hy het vasgestel dat 'n fototropiese buiging van die stingeltjies van hawerkiemplantjies opgehou het as hy die groeipunte (hawerkoleoptiele) verwyder het, maar dat die buiging weer begin het as hy 'n blokkie gelatien met die afgesnyde groeipunt daarop op die stingels sit. Sy gevolgtrekking was dat een of ander stof uit die groeipunt van die stingel deur die gelatienblokkie na die stingel moes diffundeer en daar groei veroorsaak. Die Nederlander Friedrich Went het omstreeks dieselfde tyd groeipunte van stingels afgesny en hulle op blokkies agar gesit, en daarna die agarblokkies op die stingels sonder groeipunte gesit.

Die gevolg was dat die stingels weer begin groei het, en die stof wat oorspronklik uit die groeipunte gekom het, is ouksien (letterlik vermeerderstof) genoem, Dit het later geblyk dat hierdie stof, benewens in saailinge en volwasse hoër plante, ook in fungi, en selfs in die mens se urien voorkom.

F. Kögl het vir die eerste keer ontdek dat die stof indool-3-asynsuur (IAA) is. Ouksien en ander groeistowwe staan bekend as hormone omdat hulle net soos dierlike hormone nie op die plek van produksie nie, maar elders in die organisme ʼn uitwerking het. Daar is eksperimenteel aangetoon dat slegs 2 X 10^-8 mg ouksien genoeg is om binne 90 minute 'n buiging van 100 te bewerkstellig by hawerkoleoptiele (Avena sativa) waarvan die groeipunte verwyder is. As die standaardeenheid is hierdie hoeveelheid bekend as die sogenaamde Avena-eenheid (AE).

Die ouksienkonsentrasie verskil in verskillende dele van 'n plant. In stingelgroeipunte is die konsentrasie byvoorbeeld ʼn duisend tot tienduisend keer meer as die van die wortels. Na die ontdekking van IAA is ʼn aantal verwante verbindings soos indooletanal en indooletanol ontdek, en daar word vermoed dat hierdie verbindings voorlopers van IAA is. Voorts is daar ook gevind dat ouksien dikwels aan proteïene en suikers gebind is en daardie ouksiene dien vermoedelik as ʼn onaktiewe reserwebron van die groeistowwe.

Verskeie sintetiese stowwe waarvan die werking baie met die van ouksiene ooreenstem, is in die laaste paar dekades vervaardig, Die belangrikstes daarvan is naftaleen-asynsuur (NAA), indoolbottersuur (IBA) en 2,4-dichloorfenoksi-asynsuur (2,4-D). Veral 2,4-D is baie aktief. Wanneer hierdie stowwe in hoë konsentrasies toegedien word, veroorsaak hulle die dood van plante deurdat die plante letterlik te vinnig groei. Om daardie rede is 2,4-D en soortgelyke stowwe lank as onkruiddoders gebruik en word hulle nog gebruik.

Die naam van die groep groeistowwe wat as gibberellien bekend staan, is afgelei van ʼn fungus, Gibberefla fujikuroi, wat vir siekte in rysplante verantwoordelik is. Die ryshalms word bleekgroen, lank en dun en is dan nutteloos. Dit het uit navorsing geblyk dat die swam 'n chemiese stof afskei wat vir hierdie uitwerking verantwoordelik is.

In 1938 het die Japanners Jaboeto en Soemiki daarin geslaag om hierdie stof te isoleer. Sedertdien is nog 'n groot aantal ander gibberelliene uit 'n verskeidenheid van hoër en laer plante geïsoleer. Hoewel die meeste van hulle chemies nou verwant is, is daar ʼn groot verskil in die biologiese werking van die verskillende soorte. Gibberellien word veral in groeiende dele soos jong blare, wortelpunte en ontkiemende sade gevorm, waarna hulle deur die floëemweefsel na ander dele van die plant vervoer word.

Ouksiene speel 'n rol in byna al die lewensprosesse van plante. Van die belangrikste effekte is die bevordering van die lengtegroei, die stimulering van wortelvorming, die remming van die vorming van sytakke (apikale dominansie) en die remming van blaarafsnyding.

By al hierdie prosesse is die uitwerking van die ouksiene afhanklik van die hoeveelheid wat afgeskei word. Die effek neem tot op 'n sekere punt toe namate die ouksienkonsentrasie toeneem, waarna die effek weer afneem met 'n toename in konsentrasie. Voorts verskil die optimum ouksienkonsentrasie vir verskillende dele van die plant. Die verskynsel van apikale dominansie is in die praktyk reeds lank bekend. Om plante te laat vertak, is dit byvoorbeeld bekend dat die groeipunte gereeld verwyder moet word om die vorming van sytakke te bevorder, aangesien die ouksien wat van die groeipunt afwaarts vervoer word, blykbaar die uitgroei van okselknoppe verhinder.

Kwekers maak gebruik van die stimulerende invloed van ouksien op wortelvorming, en plante wat met ouksien bespuit is, hou hul blare langer as normaalweg, omdat die ouksien die veroudering van weefsel teenwerk. By gewasse soos pynappels induseer die toediening van ouksien die plante om te blom, en deur 'n hele land tegelyk met NAA te bespuit, word verseker dat alle plante tegelyk blom, waardeur die winsgewendheid verhoog word.

Gibberellien speel 'n belangrike rol by die ontkieming van saad en die uitloop van knoppe. Tydens die ontkieming van saad moet die reserwevoedsel (stysel) omgesit word in suikers sodat die embrio dit kan opneem. Navorsing het getoon dat hierdie afbraak van stysel slegs plaasvind as daar 'n embrio in die saad aanwesig is. Wanneer gibberellien egter toegedien word aan sade waaruit die embrio's verwyder is, vind die afbraak van die stysel wel plaas.

Die gibberellien word normaalweg deur die embrio gevorm en veroorsaak weer die vorming van 'n ensiem, bekend as alfa-amilase, wat stysel in suiker verander. Rosetplante vorm normaalweg gedurende die eerste jaar slegs 'n roset van blare en eers in die tweede jaar blomme en vrugte. Wanneer gibberellien egter aan hierdie plante toegedien word, vorm daar binne enkele dae ʼn normale stingel en blom die plant dieselfde jaar nog. Die behandeling van plante laat knoppe vroeër uitloop en sade ontkiem, en daar word vermoed dat plante in gematigde dele tydens die winter gibberellien vorm, wat in die lente knoppe laat ontwikkel en die sade laat ontkiem.

Ook vir die ontwikkeling van vrugte is gibberellien baie belangrik en by verskeie soorte vrugte kan vrugvorming geïnduseer word deur die onbestuifde blomme met gibberellien te bespuit. Sedert relatief onlangs word stowwe bekend as anti-gibberellien vervaardig, wat die groei van plante kan inhibeer deur die vervaardiging van gibberelliene in die plant te blokkeer. Hierdie anti-stowwe is bekend onder die name CCC, fosfon D en Bg. Hulle word onder meer deur kwekers gebruik om sekere soorte plante, byvoorbeeld potkrisante, kunsmatig klein te hou.

Benewens ouksien en die gibberellien is daar in die laaste paar dekades nog 3 hoofgroepe planthormone ontdek, naamlik sitokinien, dormien en eteen. Sitokinien, waarvan kinetien die eerste ontdek is, is hormone wat seldeling bevorder.

Kinetien is ʼn sintetiese produk wat van die afbreek van nukleïensure (DNS en RNS) verkry word. Die verwante stof wat in die natuur voorkom, staan bekend as seatien. Sitokinien word hoofsaaklik in die wortels gevorm en dan deur middel van houtvate in die xileem na die bogrondse plantdele vervoer ten einde daar saam met die gibberellien die groei te reguleer. Sitokinien bevorder vermoedelik die sintese van nukleïensure en daarmee die hele metabolisme.

Hulle het veral bekendheid verwerf as anti-verouderingshormone omdat hulle die geel word van blare en die afval van vrugte teenwerk. Die enigste dormien is absissiensuur en daar is eers in 1963 ontdek dat dit 'n planthormoon is. Hierdie hormoon word teen die einde van die somer in die blare gevorm en bevorder die afsnoering van blare (abstriksie), vandaar die naam. Dit inhibeer die groei van jong weefsel en bevorder veroudering en in daardie opsig antagoniseer dit dus die sitokinien.

Voorts werk hulle ook die gibberellien teë deurdat die rustoestand van sade en knoppe wat deur gibberellien verbreek word, juis deur die absissiensuur bevorder word, waarskynlik deurdat laasgenoemde die vorming van nukleïensure verhinder. Eteen is veral bekend as verouderingshormoon wat afbreekprosesse in die set aan die gang sit. Dit is 'n gas wat deur die intersellulêre holtes in die plant kan beweeg. Heelwat eteen kom vry wanneer vrugte ryp word, en die gas word ook gebruik om vrugte soos piesangs kunsmatig ryp te maak.

Blomme wat in 'n vertrek staan waar daar heelwat vrugte teenwoordig is, verwelk vinniger as gewoonlik weens die vrykomende gas. Naas die bogenoemde planthormone, wat ook die belangrikste is, is daar nog 'n aantal stowwe met hormonale werking wat of 'n baie beperkte uitwerking het (soos die wondhormoon troumatiensuur, wat by beskadiging van vrugte ontstaan), of waaroor byna nog niks bekend is nie, soos die veronderstelde bloeihormoon florigeen.

Hoewel die fitochrome soms as planthormone bekend staan, is hulle nie egte hormone nie, omdat hulle nie deur die plant vervoer word nie, maar direk in die selle gevorm word. Hulle word normaalweg saam met planthormone gegroepeer omdat hulle 'n belangrike rol speel by prosesse soos saadontkieming, blaarwisseling, die vorming van blomknoppe en die winterrustoestand. Twee soorte fitochrome word aangetref, waarvan die een rooi lig absorbeer (660 m ${\displaystyle \mu }$ ) en die ander ver rooi lig (730 m ${\displaystyle \mu }$ ).

Onder die invloed van lig kan die een vorm na die ander verander word, en indirek het lig dus ook 'n invloed op 'n verskeidenheid van groeiprosesse. Rooi lig inhibeer byvoorbeeld stingelverlengjng en die vorming van sywortels, maar stimuleer weer die vergroting van blare, die ontwikkeling van chloroplaste, die vorming van rooi blomme en die ontkieming van spore.

• Wêreldspektrum, 1982, ISBN 090840963X, volume 22, bl. 217